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[[Image:Node of Ranvier.png|thumb|right|347x216px|図2:有髄神経の構造とサブドメイン]] | [[Image:Node of Ranvier.png|thumb|right|347x216px|図2:有髄神経の構造とサブドメイン]] | ||
髄鞘は細胞形質膜の多層構造体であるため、細胞形質膜や細胞内小胞膜などの他の多くの細胞と比べて蛋白質成分が少なく、脂質が約8割程度を占め、残りが蛋白質である。髄鞘を構成する主な脂質は糖脂質ガラクトセレブロシド(Galactocerebroside)とその硫酸化誘導体スルファチド(Salfatide)である[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9530920]。神経軸索の髄鞘と髄鞘の隙間は特別な名称がつけられており、非常に特異な構造をしている。ノード(node)に電位作動型イオンチャネルNav1.2や Nav1.6、アンキリンG(Ankyrin G)などが、パラノード(paranode)にはCasprなど、ジャクスタパラノード(jaxtaparanode)にはKv1. | 髄鞘は細胞形質膜の多層構造体であるため、細胞形質膜や細胞内小胞膜などの他の多くの細胞と比べて蛋白質成分が少なく、脂質が約8割程度を占め、残りが蛋白質である。髄鞘を構成する主な脂質は糖脂質ガラクトセレブロシド(Galactocerebroside)とその硫酸化誘導体スルファチド(Salfatide)である[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9530920]。神経軸索の髄鞘と髄鞘の隙間は特別な名称がつけられており、非常に特異な構造をしている。ノード(node)に電位作動型イオンチャネルNav1.2や Nav1.6、アンキリンG(Ankyrin G)などが、パラノード(paranode)にはCasprなど、ジャクスタパラノード(jaxtaparanode)にはKv1.2などのカリウムチャネルなどが分布する。これらの分布はマウスの発育につれて分布が変わったりアイソフォームの入れ替わったりする[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=vabnic%20trimmer]。また、病態時にもこれらの分布は変化する[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12898531][]。中枢神経系(オリゴデンドロサイト)と末梢神経系(シュワン細胞)で髄鞘の巻き方が少し異なる。オリゴデンドロサイトは離れた軸索に別々に髄鞘を形成するのに対し、シュワン細胞はいくつかの軸索を抱え込むようにして包んだ後、1本の軸索を選別して、その周りに髄鞘を形成する[[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22192173]]。髄鞘を構成する蛋白質も少し異なる。中枢神経系では髄鞘の主要構成蛋白質はPLP,MBPあるのに対し、末梢神経系ではP0(ピーゼロ)とP2が主要構成蛋白質である。その他の蛋白質は中枢神経系ではCNPase、MOG、MAGなどがあり、末梢神経系ではPMP22、MAG、MOGなどが発現している。 | ||
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== 跳躍伝導(saltatory conduction) == | == 跳躍伝導(saltatory conduction) == | ||
神経軸索の起始部で髄鞘に覆われていない部分は初節(axon initial segment; AISと略される)とよばれ、電位依存性のナトリウムチャネルが高密度に集中しており、活動電位が最初に発火する部分である[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20631711]。AIS以降の神経軸索の遠位部では、ほぼ等間隔に髄鞘が途切れる節があり、その部分をランヴィエの絞輪とよぶ。髄鞘間のランヴィエの絞輪には電位依存性ナトリウムチャネルが存在し、ここで活動電位は再生される。ある節に起こった脱分極は、受動的伝播によって即座に次の節に伝わり、活動電位は髄鞘化された神経軸索上を節から節へ伝わっていくので、跳躍伝導と呼ばれる。この伝播様式は活動電位が速く伝わるうえ、興奮が軸索の細胞膜上の狭いランヴィエの絞輪に限定されるので、代謝エネルギーの節約にもなる。 | 神経軸索の起始部で髄鞘に覆われていない部分は初節(axon initial segment; AISと略される)とよばれ、電位依存性のナトリウムチャネルが高密度に集中しており、活動電位が最初に発火する部分である[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20631711]。AISで発現するチャネルは病態時にはその発現や分布を変化させる[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22103418]。AIS以降の神経軸索の遠位部では、ほぼ等間隔に髄鞘が途切れる節があり、その部分をランヴィエの絞輪とよぶ。髄鞘間のランヴィエの絞輪には電位依存性ナトリウムチャネルが存在し、ここで活動電位は再生される。ある節に起こった脱分極は、受動的伝播によって即座に次の節に伝わり、活動電位は髄鞘化された神経軸索上を節から節へ伝わっていくので、跳躍伝導と呼ばれる。この伝播様式は活動電位が速く伝わるうえ、興奮が軸索の細胞膜上の狭いランヴィエの絞輪に限定されるので、代謝エネルギーの節約にもなる。 | ||
[[Image:跳躍伝導(有髄).png|thumb|right|500px|図4:跳躍伝導 (髄鞘が)絶縁体の役割を果たし、活動電位の伝達が早くなる)]] | [[Image:跳躍伝導(有髄).png|thumb|right|500px|図4:跳躍伝導 (髄鞘が)絶縁体の役割を果たし、活動電位の伝達が早くなる)]] | ||
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== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||
1:Coetzee T et al., New perspectives on the function of myelin galactolipids. Trends Neurosci.: 1998, 21(3);126-30 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9530920 [PubMed]]<br> | 1:Coetzee T et al., New perspectives on the function of myelin galactolipids. Trends Neurosci.: 1998, 21(3);126-30 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9530920 [PubMed]]<br> | ||
2:Vabnick I et al., Dynamic potassium channel distributions during axonal development prevent aberrant firing patterns. J Neurosci.: 1999, 19(2);747-58 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=vabnic%20trimmer [PubMed]]<br> | |||
3:Rasband MN et al., | 3:Rasband MN et al., Dysregulation of axonal sodium channel isoforms after adult-onset chronic demyelination.J Neurosci Res. 2003.73(4):465-70.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12898531 [PubMed]]<br> | ||
4:Rasband MN et al., K+ channel distribution and clustering in developing and hypomyelinated axons of the optic nerve. J Neurocytol. 1999, 28(4-5):319-31.[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10739574[PubMed]] | |||
5:Pereira JA et al., Molecular mechanisms regulating myelination in the peripheral nervous system.Trends Neurosci.: 2012, 35(2);123-34 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22192173 [PubMed]]<br> | |||
6:Rasband MN et al., The axon initial segment and the maintenance of neuronal polarity. Nat. Rev. Neurosci.: 2010, 11(8);552-62. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20631711 [PubMed]]<br> | |||
7:Buffington SA et al., European Journal of Neuroscience, Vol. 34, pp. 1609-1619 (2011) The axon initial segment in nervous system disease and injury. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22103418 [PubMed]]<br> | 7:Buffington SA et al., European Journal of Neuroscience, Vol. 34, pp. 1609-1619 (2011) The axon initial segment in nervous system disease and injury. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22103418 [PubMed]]<br> | ||
7:Klaus-Armin Nave, Bruce D Trapp. Axon-glial signaling and the glial support of axon function. Annu. Rev. Neurosci.: 2008, 31;535-61[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18558866 [PubMed]] <br> | |||
8,13,14:Nakahara J et al., Clin Rev Allergy Immunol.:2012 Feb;42(1):26-34 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22189514 [PubMed]]<br> | |||
10:Salzer JL et al., Glia 56:1532-1540 (2008) Molecular Domains of Myelinated Axons in the Peripheral Nervous System [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18803321 [PubMed]]<br> | |||
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(執筆者:清水崇弘、池中一裕 担当編集委員:柚崎通介) | (執筆者:清水崇弘、池中一裕 担当編集委員:柚崎通介) |
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