「聴覚野」の版間の差分

英語名 : auditory cortex　

　[[聴覚]]に関わる[[大脳皮質]]の領域で、聴覚伝導路の最高中枢である。複数の領野から構成され、現在も新しい領野が発見されつつある。[[wikipedia:ja:コウモリ|コウモリ]]などの一部の動物を除いて、聴覚皮質各領野の機能分担は明らかになっていない。

　大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、図1に示すように、現在17の領野が同定されている<ref name=ref2 /> <ref name=ref1 /> <ref name=ref4><pubmed>1583155</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>7701330</pubmed></ref> <ref name=ref100><pubmed>18264095</pubmed></ref>。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している<ref name=ref2><pubmed>11050211</pubmed></ref> <ref name=ref1><pubmed>11745645</pubmed></ref>。[[そのうち、[[一次聴覚野]](primary auditory cortex; A1)、[[R野]]（rostral area）と[[RT野]]（rostrotemporal area）がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な[[周波数地図]]が見られ、隣接する領野の周波数地図は[[wikipedia:ja:鏡対称|鏡対称]]になっている。コアを取り囲むようにして、[[CL野]]（caudolateral area）、 [[CM野]]（caudomedial area）、[[MM野]]（midmedial area）、[[RM野]]（rostromedial area）、[[RTM野]]（medial rostrotemporal area）、[[RTL野]]（lateral rostrotemporal area）、[[AL野]]（anterolateral area）と[[ML野]]（middle lateral area）がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている<ref name=ref6 />。ベルト領域の更に外側部に位置する[[CPB野]]（caudal parabelt）と[[RPB野]]（rostral parabelt）がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。

 

　コア‐ベルトの概念は[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]]にも当てはめることができるようである。例えば、[[wikipedia:ja:モルモット|モルモット]]の聴覚皮質には、明確な周波数地図を持つA1野とDC野（Dorsocaudal field）を取り囲むようにして、他の領野が存在している<ref name=ref5><pubmed>17050828</pubmed></ref>。これはコアーベルトの考え方で捉えることができるが、パラベルトに相当する領域は同定されていない。最近、げっ歯類の[[島皮質]]領域に聴覚領野が見出され、低周波数の[[wikipedia:ja:純音|純音]]に広い領域で応答する<ref name=ref8><pubmed>18424777</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>22118307</pubmed></ref>。　

[[IMAGE:聴覚野図2.jpg|thumb|300px|'''図2．ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図'''<br>A.　定位音（Pulse、実線）とそのこだま（Echo,点線）の[[wikipedia:ja:ソナグラム|ソナグラム]]。[[wikipedia:ja:定常周波数|定常周波数]]音（CF）と[[wikipedia:ja:周波数変調|周波数変調]]音（FM）の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音の[[wikipedia:ja:ドプラーシフト|ドプラーシフト]]量（DS）から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延（Delay）から推定して、目標を定める。　B．大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。C．Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ（例えば、pulse FM1-echo FM2）に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ（例えば、pulse CF1-echo CF2）に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第２高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である（kHz）。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 Nobuo Suga (1994)に基づく。]]

　聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref>、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音（こだま）と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた<ref name=ref13><pubmed>8071892</pubmed></ref>（図2を参照）。しかし、多くの[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている<ref name=ref3><pubmed>16121182</pubmed></ref>。