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=== Nestinのエンハンサー  ===
=== Nestinのエンハンサー  ===


 中間径フィラメントの一つであるNestinは、神経幹細胞で発現し、分化するとその発現は消失する。トランスジェニックマウスを用いた解析により、Nestin遺伝子の第2イントロン内に神経幹細胞特異的な発現を誘導するエンハンサーが存在することが明らかとなっている<ref><pubmed>8292356</pubmed></ref>。この第2イントロンには、POUファミリーおよびSOXファミリーの転写制御因子の結合する配列が存在する<ref name=ref22><pubmed>15456859</pubmed></ref><ref><pubmed>9671582</pubmed></ref>。Brn2とSox2は、それぞれPOUファミリーとSOXファミリーに属する転写制御因子であるが、神経幹細胞で発現し、第2イントロンの配列に結合してNestinの発現を誘導する<ref name=ref22 />。さらにBrn2は、細胞周期のG2期からM期にリン酸化され、第2イントロンの配列に結合しにくくなるため、Nestinの発現が減少する(24)。G1期からS期ではBrn2が脱リン酸化され、第2イントロンの配列に結合して、Nestinの発現が増加する。このように、Nestinの発現は細胞周期の進行に伴い変動する<br> Nestinは神経幹細胞のよいマーカーであり、そのエンハンサーは神経幹細胞において遺伝子を発現させるのによく用いられている。蛍光タンパク質の遺伝子をNestinのエンハンサーによって発現させたトランスジェニックマウスが作成されており、このマウス由来の神経組織を用いて、セルソーターにより神経幹細胞を効率よく分離する技術が確立されている(24)(25)(26)。<br>  
 中間径フィラメントの一つであるNestinは、神経幹細胞で発現し、分化するとその発現は消失する。トランスジェニックマウスを用いた解析により、Nestin遺伝子の第2イントロン内に神経幹細胞特異的な発現を誘導するエンハンサーが存在することが明らかとなっている<ref><pubmed>8292356</pubmed></ref>。この第2イントロンには、POUファミリーおよびSOXファミリーの転写制御因子の結合する配列が存在する<ref name=ref22><pubmed>15456859</pubmed></ref><ref><pubmed>9671582</pubmed></ref>。Brn2とSox2は、それぞれPOUファミリーとSOXファミリーに属する転写制御因子であるが、神経幹細胞で発現し、第2イントロンの配列に結合してNestinの発現を誘導する<ref name=ref22 />。さらにBrn2は、細胞周期のG2期からM期にリン酸化され、第2イントロンの配列に結合しにくくなるため、Nestinの発現が減少する<ref name=ref24><pubmed>18349072</pubmed></ref>。G1期からS期ではBrn2が脱リン酸化され、第2イントロンの配列に結合して、Nestinの発現が増加する。このように、Nestinの発現は細胞周期の進行に伴い変動する<br> Nestinは神経幹細胞のよいマーカーであり、そのエンハンサーは神経幹細胞において遺伝子を発現させるのによく用いられている。蛍光タンパク質の遺伝子をNestinのエンハンサーによって発現させたトランスジェニックマウスが作成されており、このマウス由来の神経組織を用いて、セルソーターにより神経幹細胞を効率よく分離する技術が確立されている<ref name=ref24 /><ref><pubmed>11178865</pubmed></ref><ref><pubmed>20205849</pubmed></ref>。<br>  


=== Mbh1のエンハンサー  ===
=== Mbh1のエンハンサー  ===
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