41
回編集
「中枢パターン生成器」の版間の差分
ナビゲーションに移動
検索に移動
細
編集の要約なし
Hiroshinishimaru (トーク | 投稿記録) 細編集の要約なし |
Hiroshinishimaru (トーク | 投稿記録) 細編集の要約なし |
||
| 9行目: | 9行目: | ||
The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319. | The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319. | ||
</ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から腰髄に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。 | </ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から腰髄に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。 | ||
（Stuart and Hultborn 2008）。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによるバッタの飛翔の神経メカニズムに関する研究とされる<ref name=ref3><pubmed>14268949 </pubmed></ref> | （Stuart and Hultborn 2008）。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによるバッタの飛翔の神経メカニズムに関する研究とされる<ref name=ref3><pubmed>14268949 </pubmed></ref>。哺乳類においては、咀嚼・吸啜の際の顎関節や舌の運動<ref name=ref4><pubmed>22342735</pubmed></ref>、呼吸の際の横隔膜や胸郭の運動<ref name=ref5><pubmed>12598679</pubmed></ref>、そして歩行の際の四肢の運動<ref name=ref6><b> Sten Grillner.</b> <br>Control of locomotion in bipeds, tetrapods, and fish. <br>In Handbook of Physiology: The Nervous System, 2, Motor Control, ed. V Brooks, 1981, pp. 1176–236. Bethesda, MA: Am.</ref>を制御するCPGが知られている。他の脊椎動物では魚類や両生類の泳動などを生み出している<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref><ref name=ref8> <pubmed>9928299</pubmed></ref>。また無脊椎動物においても上述の昆虫（バッタ）の飛翔の他、軟体動物（クリオネ）の泳動<ref name=ref9><pubmed>9928301</pubmed></ref>あるいは甲殻類（イセエビなど）の胃咀嚼器のリズミックな運動を制御する神経回路<ref name=ref10><pubmed>9928300</pubmed></ref>がCPGとして知られており、神経回路のしくみ、特に細胞レベルの機能解析が進んでいる。ここでは主に脊椎動物の移動運動（Locomotion）、特に哺乳類の歩行と魚類の泳動を生成するCPGについて述べる。 | ||
== 基本的なしくみ== | == 基本的なしくみ== | ||
| 17行目: | 17行目: | ||
===回路の局在と修飾様式=== | ===回路の局在と修飾様式=== | ||
哺乳類の歩行のCPGは脊髄に局在している。ラット脊髄の破壊実験から歩行の際の後肢の動きを形成するCPGを構成する重要なニューロンの細胞体は下部胸髄から腰髄の腹側部に局在していることがわかっている<ref name=ref11><pubmed>16776587</pubmed></ref>。 | 哺乳類の歩行のCPGは脊髄に局在している。ラット脊髄の破壊実験から歩行の際の後肢の動きを形成するCPGを構成する重要なニューロンの細胞体は下部胸髄から腰髄の腹側部に局在していることがわかっている<ref name=ref11><pubmed>16776587</pubmed></ref>。 | ||
ネコを実験モデルとして用いた研究から視覚や聴覚などの外環境の情報は大脳皮質において処理され、脳幹のニューロン群を経由して運動の開始や歩容の選択が行なわれ、これらの司令によって脊髄のCPGが駆動されることが明らかになっている。これによって、表面が不均一の地面を歩いたり、障害物を避けるといった外環境に適応した歩行運動を行なうことができると考えられる<ref name=ref13><pubmed>6699782</pubmed></ref>, <ref name=ref14><pubmed>9928303</pubmed></ref>。また、歩行CPGの活動は末梢感覚受容器からの求心性入力によって修飾される。例えば、歩行中に筋の張力の変化を検知するゴルジ腱器官や筋の長さの変化を検知する筋紡錘からの入力によって、歩行リズムの周期がリセットされる<ref name=ref15><pubmed>11351007</pubmed></ref>。 | |||
===ハーフセンター仮説=== | ===ハーフセンター仮説=== | ||
| 28行目: | 28行目: | ||
===ヤツメウナギの泳動のCPG=== | ===ヤツメウナギの泳動のCPG=== | ||
[[image:F3-lamprey-network.jpg|thumb|150px|'''図3 ヤツメウナギのCPG'']][[image:F4-Lamprey-ion.jpg|thumb|200px|'''図4 ヤツメウナギのCPGニューロンのリズム形成のしくみ'']]ヤツメウナギの中枢神経系および脊髄の構造はより高次の脊椎動物と似ている点が多く、脊椎動物のなかでは、比較的単純な運動のCPGモデルとして機能解析が進んでいる。ヤツメウナギは100程度の体節からなる。左右の体節の筋は対応する脊髄髄節に局在する運動ニューロンに支配されている。一つの髄節には約 1000 個のニューロンが局在しており、それぞれの脊髄髄節には同側の運動ニューロンを興奮させる興奮性ニューロン群（グルタミン酸作動性）と脊髄の反対側の回路を抑制する抑制性ニューロン群（グリシン作動性）からなる局所回路がある（図３）。この髄節ごとの局所回路が互いに結合し、動物が前進するときには吻側から尾側に興奮の波が伝えられる。これによって、吻尾方向に体節の左右の筋が交互に収縮し、S字状に体を動かすこととで推進力を生み出す<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref>。この際の リズミックな運動出力は、上述のグルタミン酸を介した興奮シナプス入力とグリシンを介した抑制性シナプス入力によって生み出されている（図４）。強い興奮性シナプス入力によってニューロンの細胞膜が脱分極し発火するとともにNMDA型グルタミン酸受容体および電位依存性L型カルシウムチャンネルが活性化され、カルシウムイオンが細胞内に流入する。この細胞内カルシウムイオン濃度の上昇が、カルシウムイオン依存性カリウムチャンネルを活性化し、細胞膜は再分極し始める。そして抑制性シナプス入力によってニューロンの発火が抑制される<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref>。 | [[image:F3-lamprey-network.jpg|thumb|150px|'''図3 ヤツメウナギのCPG'']][[image:F4-Lamprey-ion.jpg|thumb|200px|'''図4 ヤツメウナギのCPGニューロンのリズム形成のしくみ'']]ヤツメウナギの中枢神経系および脊髄の構造はより高次の脊椎動物と似ている点が多く、脊椎動物のなかでは、比較的単純な運動のCPGモデルとして機能解析が進んでいる。ヤツメウナギは100程度の体節からなる。左右の体節の筋は対応する脊髄髄節に局在する運動ニューロンに支配されている。一つの髄節には約 1000 個のニューロンが局在しており、それぞれの脊髄髄節には同側の運動ニューロンを興奮させる興奮性ニューロン群（グルタミン酸作動性）と脊髄の反対側の回路を抑制する抑制性ニューロン群（グリシン作動性）からなる局所回路がある（図３）。この髄節ごとの局所回路が互いに結合し、動物が前進するときには吻側から尾側に興奮の波が伝えられる。これによって、吻尾方向に体節の左右の筋が交互に収縮し、S字状に体を動かすこととで推進力を生み出す<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref>。この際の リズミックな運動出力は、上述のグルタミン酸を介した興奮シナプス入力とグリシンを介した抑制性シナプス入力によって生み出されている（図４）。強い興奮性シナプス入力によってニューロンの細胞膜が脱分極し発火するとともにNMDA型グルタミン酸受容体および電位依存性L型カルシウムチャンネルが活性化され、カルシウムイオンが細胞内に流入する。この細胞内カルシウムイオン濃度の上昇が、カルシウムイオン依存性カリウムチャンネルを活性化し、細胞膜は再分極し始める。そして抑制性シナプス入力によってニューロンの発火が抑制される<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref>。 | ||
=== | ===ゼブラフィッシュの泳動CPG=== | ||
最近、運動や行動の神経機構の解析のモデル動物としてインド原産の熱帯魚のゼブラフィッシュが脚光を浴びている<ref name=ref19><pubmed>21749961</pubmed></ref> 。特に泳動の神経回路では、体が半透明の幼生を用いて遺伝学・分子生物学・電気生理学そして最近は光生理学を駆使して、回路を構成するニューロンの同定と結合様式が解明されつつある<ref name= | 最近、運動や行動の神経機構の解析のモデル動物としてインド原産の熱帯魚のゼブラフィッシュが脚光を浴びている<ref name=ref19><pubmed>21749961</pubmed></ref> 。特に泳動の神経回路では、体が半透明の幼生を用いて遺伝学・分子生物学・電気生理学そして最近は光生理学を駆使して、回路を構成するニューロンの同定と結合様式が解明されつつある<ref name=ref20><pubmed>20970321 </pubmed></ref> 。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||