「物体探索」の版間の差分

　動物が環境を探索する時、目新しい物体に対しては時間をかけて探索を行い、何度も探索を繰り返すことにより馴化(habituation)が生じ、探索量が減少する。しかし、すでに馴化が生じた馴染物体であっても、物体間の位置関係が変化した場合や、物体の置かれた環境が変化した場合に探索行動が増加する。このように物体探索行動は、環境内に生じた新たな変化に対して、動物が自発的に接近する行動であり、動物のもつ新奇な事象に対する[[嗜好性]](novelty preference)<ref><pubmed>20060020</pubmed></ref>や[[好奇心]](curiosity)<ref><pubmed>5328120</pubmed></ref>が動機づけとなっている。

　Ennaceur&nbsp;&amp; Delacour (1988)<ref name="Enna" /> は45 cm x 65cmで高さ45 cmの壁のある実験アリーナに、2つの同じ物体を置き、これを[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]に数分間探索させた（見本段階）。一旦、ラットを広場から出して遅延をおき、再度、動物を2つの物体のある広場に戻し探索させた（[[テスト]]段階）。一方は遅延前に提示した物体と同じ物体（馴染物体）で、他方は異なる物体（新奇物体）である（図1）。新奇物体の探索時間が馴染物体の探索時間より長ければ、動物が以前に探索した物体を認知したと結論できる。

　物体認知（弁別）には、物体の形、材質、匂い、色、明るさなど物体のもつ様々な特徴が手掛となりうる。ただし、ラットやマウスの視細胞の97％は暗所で機能する桿体細胞であるため、色の[[知覚]]に限界があることを考慮する必要がある。この他、物体認知に[[触覚]]が使用されることもある。一方の物体の表面に凸凹があり、他方の物体の表面が滑らかであれば、触覚が弁別の有効な手掛りとなるだろう。<ref><pubmed>20060020</pubmed></ref> 。

[[Image:Uekita Ob Fig.2.jpg|thumb|350px|'''図2．位置認知を調べる課題''']]

[[Image:Uekita Ob Fig.3 new.jpg|thumb|350px|'''図3　位置認知と物体認知の複合課題'''<br> (<ref name=ref100 />をもとに作成)]]

　探索行動の変化は物体の配置の変化の仕方によって異なる<ref name="Thi1987">'''Thinus-Blanc, C., L. Bouzouba, K. Chaix, N. Chapuis, M. Durup, & B. Poucet'''<br>A study of spatial parameters encoded during exploration in hamsters''<br>''Journal of Experimental Psychology: [[Animal]] Behavior Processes'':1987,13,418-427</ref>。例えば、4つの物体を配置して馴致した後、第3セッションで1つの物体の配置を変化させると、配置が変わった物体に対して探索時間が増加した。

　物体の位置関係の認知と物体の認知に関わる神経基盤は、物体馴致セッション、位置認知テスト、物体認知テストを含む一連の手続きによって同時に検討することができる（図3）。Save, Poucet, Foreman, &amp; Buhot (1992)<ref name=ref100><pubmed>1616611</pubmed></ref> は、円形の実験アリーナに5つの異なる物体を配置し、ラットに探索させた。物体馴致として6分間の探索を3セッション繰り返した後、位置認知テストにおいて2個の物体を移動させた。

　統制群と前部[[頭頂皮質]]損傷群のラットは配置の変化した物体に対して変化していない物体よりも多く探索行動を示したが、[[海馬]]損傷群と後部頭頂皮質損傷群のラットではこのような傾向が見られず、物体の位置関係の認知に失敗した。次の物体認知テストでは、一つの物体を新しい物体に置き換えたところ、全ての群のラットが新しい物体に対して探索行動が増加した。これらの結果は、海馬や後部頭頂皮質が物体の位置関係の認知に関与するが、物体自体の認知には関与しない事を示している。位置関係の認知に選択的な障害は、[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]][[デグー]]の海馬破壊<ref><pubmed>21291914</pubmed></ref>やラット[[NMDA型グルタミン酸受容体]]の薬理学的阻害<ref>'''関口理久子'''<br>ラットの空間探索行動に及ぼすNMDAアンタゴニスト，MK-801の効果''<br>''心理学研究'':1997,68,88-94</ref>によっても生じることが報告されている。

　指標が注視時間か探索行動かによる遂行成績の不一致は、永続性の概念についての一連の研究において議論となった<ref>'''Ｊ・ ヴォークレール 著 明和政子 監訳／鈴木光太郎 訳'''<br>乳幼児の発達 運動・知覚・認知<br>''新曜社（東京）'':2012</ref>　<ref>''''U・ゴスワミ 著 岩男 卓実, 上淵 寿,　古池 若葉, 富山 尚子, 中島 伸子訳'''<br>子どもの認知発達<br>''新曜社（東京）'':2003</ref>。物体認知発達心理学者であるPiaget（1896年-1980年）は、ヒトの誕生から2年間の期間を感覚運動段階と呼び、この期間に乳幼児は自己の運動と外界に存在する物体との関係を学習していくと考えた。その代表的な認知として物体の永続性(object permanence)が挙げられる。永続性とは物体が見えなくなっても存在し続けることの認知であり、隠された物体の探索行動が生じる場合に永続性が確立されたとみなされる。この物体探索行動は発達とともに段階的に変化していく。誕生から２カ月までは物体が視界から消えても反応しない。４カ月から８カ月の乳児では物体が視界から消えると驚く反応を見せるものの探索行動は生じない。しかし、８カ月から12ケ月の乳児では、布や衝立で隠された物体を積極的に探索するようになる。したがって、物体の永続性の概念の獲得には１年程度を要するのであると考えられた。ところが、注視時間を指標とするBaillargeonの実験「跳ね橋実験」<ref>'''R Baillargeon'''<br>Object permanence in 3 l/2- and 4 l/2-month-old Infants.<br>''Developmental Psychology'':1987,23,655-664</ref>では、物体の永続性の認知そのものは3.5カ月で獲得されることが示された。この実験では、物体とそれに向かって移動する衝立の映像が“ありえる条件”と“ありえない条件”の2条件で提示され、それぞれに対する注視時間が測定された。“ありえる条件”では、衝立が物体にぶつかって止まるのに対して、“ありえない条件”では衝立が物体を通り越して移動を続ける。3.5カ月齢の乳児において“ありえない条件”での注視時間が“ありえる条件”よりも長くなったことから、3.5カ月ですでに物体が存在し続けるという永続性の認知が可能であることを示している。したがって、物体の永続性の認知と消えた物体に対する探索行動の発現の時期は必ずしも対応するわけでない。

　物体探索行動が開始された後も、しばしば探索エラーが生じる。Piagetは９月齢前後の乳児では、物体が目の前で衝立Aから衝立Bの後ろに移動しても、衝立Aの後ろを探し続ける「A-not-Bエラー」が生じることを指摘した。Diamondによるサルの前頭皮質損傷や研究やヒトの前頭皮質損傷患者を対象とした一連の研究により、「A-not-Bエラー」は[[前頭前野]]の未成熟によると考えられている。

　物体の特性を知覚レベルでは認知しているにもかかわらず、実際の探索行動が成功しない例は落下する物体の探索行動にも見られる。選好注視法を用いた実験では、物体が障害物によって妨げられている軌跡上を通過しないという固体性(solidity)の概念は、生後３，４カ月で獲得されることが確認されている。しかし、落下する物体を探索させる課題では２歳児でも探索エラーが多く見られた。この探索エラーは、固執傾向というよりむしろ、物体と障害物との位置関係の表象を形成することの困難さや障害物に対する注意の欠如により生じると考えられている<ref>'''大杉　佳美・内山伊知郎'''<br>2，3歳児における固体性の認知に関する探索行動について<br>''行動科学'':2013,51,81-89</ref>。

　物体探索行動は新奇な物体の出現や物体の配置の変化など、環境内に生じた新たな変化によって引き起こされる行動である。この時、新奇な事象が行動の誘因であり、いわば報酬の役割をもつといえる。神経細胞レベルにおいても、新奇刺激が報酬系すなわち[[ドーパミン]]ニューロンの活動を引き起こすことが報告されている<ref><pubmed>9658025</pubmed></ref>。新奇刺激のインパクトによって反応の強度や持続性は異なるが、刺激が繰り返し提示されると、その活動は鎮静化していく。ドーパミンニューロンの障害によるおこるパーキンソン病の患者では新奇探索傾向が減少し、危険回避傾向が増加する<ref><pubmed>15201352</pubmed></ref>。同様の行動傾向を、ドーパミンD4受容体ノックアウトマウスが示すことが報告されている<ref><pubmed>10531457</pubmed></ref>。

　これまで、物体探索行動を指標として測定された物体認知の神経基盤としては、海馬が物体の空間的な位置情報処理に関与するが、物体認知そのものには重要でないという一致した見解が得られてきた。主にげっ歯類を対象とする物体探索課題では、物体認知に関わる脳領域についての積極的な結果が得られていない。霊長類では非見本合わせ(nonmatching to sample)という手続きにより物体認知が測定されてきた。この課題の物体認知テストでは、見本試行において、テーブル上に見本物体が短時間提示され、選択試行では見本物体と同じ物体が新奇物体とともに提示される。動物が新奇物体を選択すると報酬が与えられる。この課題の位置認知テストでは、テーブル上の左右におかれたふた付の報酬ケースのうち、ランドマークとなる物体により近い方を選択すると報酬が得られる。下側頭葉 TE 野を損傷されたサルは、物体認知テストにおいて著しい障害を示したが、位置認知テストでは障害を示さなかった。一方、下頭頂酔葉PG野を損傷されたサルは、位置認知テストで障害を示したが、物体認知テストでは障害を示さなかった。このような結果から、Mishkinらは、同一の物体の情報処理が、処理内容によって異なる経路を介することを主張した<ref><pubmed>7126325</pubmed></ref> 。すなわち、視覚的に提示された物体について、空間的位置情報は一次視覚野から背側に流れる経路「where pathway」で処理され、物体認知は一次視覚野から腹側に流れる経路「what pathway」で処理されるとした。

　また側頭葉内側部と物体記憶の関連について、見本試行と選択試行の間に遅延時間を設定する[[遅延非見本合わせ課題]](delayed nonmatching to sample)によって検討されてきた。この課題を用いた初期の実験<ref><pubmed>418358</pubmed></ref>では、[[wikipedia:ja:マカクザル|マカクザル]]の海馬と[[扁桃体]]を含む側頭葉内側部の損傷の効果が検討された。見本試行と選択試行の遅延時間が10秒以内である場合、この課題の遂行に損傷の影響はなかったが、それよりも長い遅延時間が挿入されると、その時間依存的に課題の正答率が低くなった。後に同研究者によって損傷の精度を高めて追試が行われた結果、この障害は海馬や扁桃体単独の損傷では生じず、むしろそれらの近辺領域にある嗅皮質の損傷が障害を引き起こしたことが明らかになった<ref><pubmed>9698344</pubmed></ref>。したがって、物体認知記憶には海馬や扁桃体ではなく[[嗅皮質]]が関与すると考えられる。