「脊髄の発生」の版間の差分

== ニューロンの発生 ==

[[image:脊髄図2.jpg|thumb|350px|'''図2．脊髄神経管のパターニングとニューロンサブタイプ'''<br>(A) 脳室帯における前駆細胞ドメインの形成と各ドメインから派生するニューロンサブタイプ<br>(B) 前駆細胞ドメインに発現する転写因子。<br>RP: [[蓋板]]、FP: [[底板]]、pd: [[progenitor domain]]、p0-3: XXXX、pIL: XXXX、pMN: XXXX、dl1-6: XXX、V0-3: XXXX、MN: 運動ニューロン、[[Wnt]]: [[wingless-type MMTV integration site family]]、[[BMP]]: [[骨形成因子]]、[[Shh]]: [[ソニックヘッジホッグ]]、[[PAX]]: [[Paired box]]、[[Irx]]: [[iroquois homeobox]]、[[Dbx]]: [[developing brain homeobox]]、[[Nkx2]]: [[NK2 homeobox]]、[[Nkx6]]: [[NK6 homeobox]]]]

　脳室帯の腹側領域からは[[運動ニューロン]]と[[介在ニューロン]]が発生し、脳室帯の背側領域からは介在ニューロンが発生する。これらのニューロンには機能が異なるサブタイプが存在する<ref name=ref1><pubmed>21729788</pubmed></ref>（図2）。は、脳室帯には、底板から[[分泌]]される[[ソニックヘッジホッグ]]（[[Shh]]）<ref name=ref2><pubmed>8500163</pubmed></ref>の濃度勾配が形成され、その情報にしたがって、様々な転写因子が決められた場所に発現する。たとえば、SHHは脳室帯の細胞に[[Nkx2.2]]、Olig2、Nkx6.1、Nkx6.2の発現を誘導し、[[PAX6|Pax6]]、[[Irx3]]、[[Dbx1]]、[[Dbx2]]の発現を抑制する<ref name=ref3><pubmed>10830170</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>20066087</pubmed></ref>。対になって発現する遺伝子間には相互抑制作用が働き、発現境界により区分される[[前駆細胞]]ドメイン（progenitor domain）が形成される<ref name=ref3 />（図2）。各ドメインにおける転写因子の発現の組み合わせが、ニューロンに個性を与える。一方、神経管の背側領域のニューロンのサブタイプ決定には、蓋板から分泌される[[骨形成因子]] ([[BMP]])や[[WNT|Wnt]]タンパク質の濃度勾配が関与し、決められた前駆細胞ドメインから、異なる種類のニューロンが生みだされる（図3）<ref name=ref5><pubmed>22821665</pubmed></ref>。また、神経管の中間領域の前駆細胞の特異化には、神経管に隣接する[[体節]]から分泌される[[レチノイン酸]]の作用も重要である<ref name=ref6><pubmed>10399918</pubmed></ref>。