「Hodgkin-Huxley方程式」の版間の差分

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== 概略  ==
== 概略  ==


Alan Lloyd Hodgkin (1914--1998)とAndrew Fielding Huxley (1917- )は、ともにイギリスの電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝搬を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出すとともに、興奮性細胞(神経細胞、心筋、骨格筋)の電気現象を定量的に扱う道を開いた。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者のJohn Carew Ecclesとともに、1963年のノーベル医学・生理学賞を受賞している。  
Alan Lloyd Hodgkin (1914-1998)とAndrew Fielding Huxley (1917- )は、ともにイギリスの電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝搬を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出すとともに、興奮性細胞(神経細胞、心筋、骨格筋)の電気現象を定量的に扱う道を開いた。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者のJohn Carew Ecclesとともに、1963年のノーベル医学・生理学賞を受賞している。  


HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。  
HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。  
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== Two-state model: 基礎的な考え方*  ==
== Two-state model: 基礎的な考え方*  ==


2つの状態1と2をとる事の出来る系で、1から2、2から1へ移る率が一定の場合に、次の性質がある。<br>  
状態が2つの系(例えばOpenとClosed)で、他の状態に移る率が一定の場合、次の性質がある。<br>  


*指数関数的に変化
*指数関数的に変化する
*変化の速さ
*近づく値、変化の速さは、初期条件に依存しない<br>
*近づく値、変化の速さは、初期条件に依存しない<br>


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2つの状態1と2をとる事の出来る系を考え、それぞれの状態にある確率を''p''1と''p''とする。''p''1と''p''2は時刻''t''の関数であり、''p''1(''t'')と''p''2(''t'')と表わされる。''p''1(''t'')と''p''2(''t'')は確率であるから、  
2つの状態1と2をとる事の出来る系を考え、それぞれの状態にある確率を''p''<sub>1</sub>と''p''とする。''p''<sub>1</sub>と''p''<sub>2</sub>は時刻''t''の関数であり、''p''<sub>1</sub>(''t'')と''p''2(''t'')と表わすとする。''p''<sub>1</sub>(''t'')と''p''<sub>2</sub>(''t'')は確率であるから、  


::<math>p1(t) + p2(t) = 1\, </math>
::<math>p1(t) + p2(t) = 1\, </math>


<br> の関係にある。いま状態1から状態2へ移っていく単位時間での割合(遷移率)をαとし、状態2から状態1への遷移率をβとする。 ''p''1(''t'')と''p''2(''t'')の時間的経過を表わす微分方程式は、  
<br> の関係が常に成り立つ。いま状態1から状態2へ移っていく単位時間での割合(遷移率)をαとし、状態2から状態1への遷移率をβとする。 ''p''<sub>1</sub>(''t'')と''p''<sub>2</sub>(''t'')の時間的経過を表わす微分方程式は、  


::<math> \frac{dp1(t)}{dt} = -\alpha p1(t) + \beta p2(t)</math>  
::<math> \frac{dp_1(t)}{dt} = -\alpha p_1(t) + \beta p_2(t)</math>  
::<math> \frac{dp2(t)}{dt} = \alpha p1(t) - \beta p2(t)</math>
::<math> \frac{dp_2(t)}{dt} = \alpha p_1(t) - \beta p_2(t)</math>


と表される。αとβが定数であるとして、定常状態になれば、  
と表される。αとβが定数であるとして、定常状態になれば、  


::<math> \frac{dp1(\infty)}{dt} = -\alpha p1(\infty) + \beta p2(\infty) = 0</math>
::<math> \frac{dp_1(\infty)}{dt} = -\alpha p_1(\infty) + \beta p_2(\infty) = 0\, </math>
 
::<math> \frac{dp_2(\infty)}{dt} = \alpha p_1(\infty) - \beta p_2(\infty) = 0\, </math>
::<math> \frac{dp2(t)}{dt} = \alpha p1(\infty) - \beta p2(\infty) = 0</math>


ここで、  
ここで、  


::<math>\textstyle p1(\infty) + p2(\infty) = 1</math>
::<math>p_1(\infty) + p_2(\infty) = 1\, </math>


であるから、  
であるから、  


::<math>p1(\infty) = \frac{\beta}{\alpha+\beta}</math>  
::<math>p_1(\infty) = \frac{\beta}{\alpha+\beta}\, </math>  
::<math>p2(\infty) = \frac{\alpha}{\alpha+\beta}</math>
::<math>p_2(\infty) = \frac{\alpha}{\alpha+\beta}\, </math>


となる。また微分方程式を解析的に解くと、
となる。また微分方程式は解析的に解けて、


::<math>p1(t) = \left(p1(0)-\frac{\beta}{\alpha+\beta}\right) e^{-(\alpha+\beta)t} + \frac{\beta}{\alpha+\beta} </math>  
::<math>p_1(t) = \left(p1(0)-\frac{\beta}{\alpha+\beta}\right) e^{-(\alpha+\beta)t} + \frac{\beta}{\alpha+\beta}\, </math>  
::<math>p2(t) = \left(p2(0)-\frac{\alpha}{\alpha+\beta}\right) e^{-(\alpha+\beta)t} + \frac{\alpha}{\alpha+\beta} </math>
::<math>p_2(t) = \left(p2(0)-\frac{\alpha}{\alpha+\beta}\right) e^{-(\alpha+\beta)t} + \frac{\alpha}{\alpha+\beta}\, </math>


となる。 これらの式は次のことを示している。  
となる。 これらの式は次のことを示している。  


#''p''1(''t'')と''p''2(''t'')はそれぞれ指数関数的に''p''1(∞)と''p''2(∞)に近づいていく  
#''p''<sub>1</sub>(''t'')と''p''<sub>2</sub>(''t'')はそれぞれ指数関数的に''p''<sub>1</sub>(∞)と''p''<sub>2</sub>(∞)に近づいていく  
#その時定数τは1/(α+β)である  
#その時定数τは1/(α+β)である  
#これらの値''p''1(∞)、''p''2(∞)、τは、初期値''p''1(0)、''p''2(0)に依存しない。
#これらの値''p''<sub>1</sub>(∞)、''p''<sub>2</sub>(∞)、τは、初期値''p''<sub>1</sub>(0)、''p''<sub>2</sub>(0)に依存しない。


さらに、  
さらに、  


::<math>q1(t) = p1(t) - \frac{\beta}{\alpha+\beta} </math>  
::<math>q_1(t) = p1(t) - \frac{\beta}{\alpha+\beta}\, </math>  
::<math>q2(t) = p2(t) - \frac{\alpha}{\alpha+\beta} </math>
::<math>q_2(t) = p2(t) - \frac{\alpha}{\alpha+\beta}\,  </math>


と表すとすると、  
と表すとすると、  


::<math> q1(t) = q1(0)e^{-(\alpha + \beta)}\, </math>  
::<math> q_1(t) = q_1(0)e^{-(\alpha + \beta)}\, </math>  
::<math> q2(t) = q2(0)e^{-(\alpha + \beta)}\, </math>
::<math> q_2(t) = q_2(0)e^{-(\alpha + \beta)}\, </math>


とより単純な形式となる。この関係は微分方程式の数値計算でよく用いられる。  
とより単純な形式となる。この関係は微分方程式の数値計算でよく用いられる。  
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