「ロドプシン」の版間の差分

脊椎動物の眼には2種類の視細胞、桿体と錐体が存在し、それぞれ、暗所視、明所視を司る。両視細胞には光を受容するために特別に分化したタンパク質（光受容タンパク質）が含まれ、それらを視物質と呼ぶ。桿体に含まれる視物質（桿体視物質）をロドプシンと呼び、ロドプシンは視物質の代表として多くの研究に利用されている。錐体には複数のサブタイプがあり、それぞれに波長感受性の異なる錐体視物質が含まれている。ヒトの錐体には、赤、緑、青に感受性の高い3種類の錐体視物質がそれぞれ含まれている。そして、これら錐体の応答が統合されることにより、色覚が生じる<ref name=ref1>'''Jun-ichi Toyoda, Motohiko Murakami, Akimichi Kaneko, Takehiko Saito'''<br>The Retinal Basis of Vision<br>''Elsevier'':1999</ref><ref>'''Dowling J'''<br>The Retina: An approachable part of the brain<br>''The Belknap Press of Harvard Univ. Press'':1987</ref>。 視細胞には繊毛が分化した外節と呼ばれる特別の部位がある。桿体の外節にはパンケーキ状の円盤膜（disk membrane）が何層にも重なっている。そして、ロドプシンはこの円盤膜に埋め込まれて存在している。錐体の外節はひだ状の層構造になっており、この構造の中に錐体視物質が埋め込まれている（図１参照）。 微弱光でも効率よく受容できるように、ロドプシンは桿体の円盤膜に大量に発現している（円盤膜面積の50％以上がロドプシン分子である）。光を受容したロドプシンは構造変化を起こし、Gタンパク質を介して細胞内シグナル伝達系を駆動する。この際にロドプシンの１分子は数百のＧタンパク質を活性化し、光情報が増幅される。シグナル伝達系の下流でもさらに増幅機構が働き、その結果として、桿体はわずか1個の光子を受容しただけで応答することができる。円盤膜は定常的にリニューアルされている。外節の根元から新しい円盤膜が作られ、先端の円盤膜は網膜色素上皮細胞に取り込まれる。マウスではおよそ10日で円盤膜が根元から網膜色素上皮細胞層に達する。 「ロドプシン」という名前は、もともとは桿体に含まれる視物質につけられた名前であった。しかし、最近では錐体視物質をはじめロドプシンとアミノ酸配列の相同性をもつ多くの光受容タンパク質が発見されるようになってきた。そこで、これらの光受容タンパク質をまとめてロドプシン類（またはオプシン類）と呼ぶことが多い。  

ヘリックス領域はフレキシブルなループ領域とは異なり、剛体運動（rigid body motion）によってヘッリクス間の配置が変わるような構造変化を起こす。この変化により、ロドプシンの活性状態が生成することが知られている。また、細胞質側の第２、第３ループ（CL2, 3）はＧタンパク質と結合するサイトとして重要である。  

視細胞は暗状態では少し脱分極しており、そのシナプス末端から神経伝達物質であるグルタミン酸が放出されている。光を受容して上記のシグナル伝達系が働くと過分極し、グルタミン酸の放出量が減少する。この変化が双極細胞などの下流の神経細胞に伝えられ、出力ニューロンである神経節細胞を経て脳にその情報が伝えられる。 (シグナル伝達についての参考文献<ref name=ref1 /><ref><pubmed> 19837030 </pubmed></ref><ref name=ref_shichida><pubmed> 19720651 </pubmed></ref>)