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　ミラー・ニューロンとは，[[サル]]の腹側運動前野および下頭頂小葉で見つかった，自分が行為を実行するときにも，他者が同様の行為をするのを観察するときにも活動するニューロンである．[[ヒト]]の相同領域でも，ミラー・ニューロンと解釈できる活動が示されている．他者と自分の行為を対応づけることから，行為理解・意図理解などの機能を実現すると提案されている．

~~~~[~~http://researchmap.jp/read0091864 佐藤弥~~]~~ ~~

~~''京都大学霊長類研究所'' ~~

~~DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2014年12月11日　原稿完成日：2015年7月21日 ~~

~~担当編集委員：~~[~~http://researchmap.jp/read0048432 定藤規弘~~]~~（自然科学研究機構生理学研究所大脳皮質機能研究系） ~~

~~</div>~~

~~英：mirror neuron　独：Spiegelneuron　仏：neurones miroirs~~

サルでの研究

　ミラー・ニューロンは，Rizzolattiらの研究において発見された[1]．研究者は，サルを対象として，F[[5野]]は，手や顔の動きと関係があることが知られていた腹側運動前野のF5野において，手で物を掴むといった行為の実行中のニューロン活動を単一細胞記録で調べていた．すると偶発的に，研究者が手で物を拾うといった行為をサルが観察する際にも，これらのニューロンが活動することが示された．いろいろな動作に対する反応を調べた結果，ニューロンは実行する行為と観察する行為が対応するときに活動することが分かった．こうしたニューロンは，他者の行為を観察者の脳内に映し出しているように見えることから，後にミラー・ニューロンと名付けられた[2]．

　その後の研究で，ミラー・ニューロンは単に行為の視覚特性に反応しているのではなく，より深く行為を処理していることが示されている．例えば，手で物を掴む行為の観察で活動するミラー・ニューロンは，掴む動作をあらかじめ見せておけば，行為の途中経過を隠しても反応することが示された[3]．ピーナッツの殻を剥くという行為の実行・観察で活動するミラー・ニューロンが，行為で生じる音を聞くときにも活動することが示された[4]．同じ餌を掴む行為でも，自分の口に運ぶか容器に入れるかといった目標の違いで活動が異なることが示され，行為の意図まで処理していることが示唆された[5]．

　また，手だけでなく顔に対する反応も見つかっており，食物摂取における口の動きやコミュニケーションにおける口の動きの実行および観察に関与するミラー・ニューロンが報告されている[6]．

　行為の実行・観察での活動および目標による活動の違いを示すミラー・ニューロンは，下頭頂小葉のPFG野でも見つかっている[7]．また上側頭溝には，自分の行為の実行では活動しないものの，他者の行為の観察において活動するニューロンが存在することが報告されている[8]．こうした知見，および解剖学的な結合関係から，上側頭溝・下[[頭頂葉]]・腹側運動前野がミラー・ニューロン・システムを形成していると提案されている[9]．

{{box|text=　ミラー・ニューロンとは、Rizzolattiらの研究においてサルの腹側運動前野および下頭頂小葉で見つかった、自分が行為を実行するときにも他者が同様の行為をするのを観察するときにも活動するニューロンである。単に行為の視覚特性に反応しているのではなく、行為の意図まで処理していることが示唆されており、他者の行為の意味の理解・意図の理解などとの関与が提案されている。ヒトの相同領域でも、ミラー・ニューロンと解釈できる活動が示されている。}}

ヒトでの研究

　ヒトでもミラー・ニューロンと解釈できる脳活動が示されている．

　例えば，刺激研究から，被験者に他者の手の動作を見せると見せない場合に比べて，運動野の磁気刺激による手の筋肉からの運動誘発電位が増強されることが示され，動作の観察と実行を対応づけるシステムの関与が示唆された[10]．

　機能的脳画像研究から，手の動作を観察するときに，ヒトにおいてサル腹側運動前野の相同領域とされる下前頭回が活動することが示された[11]．また，指の動きを見るときおよび[[模倣]]するときのどちらも，下前頭回が活性化することが示された[12]．

　脳磁図研究から，他者の口の動きを観察するとき，他者の口の動きを模倣するとき，自発的に口を動かすとき，どの場合にも下前頭回および下頭頂小葉が活動することが示された[13]．

~~==サルでの研究==~~

ミラー・ニューロンの機能

[[image:mirrorneuron.png|thumb|300px|'''図1．F5野におけるミラー・ニューロンの活動の例。''' (A)研究者が手で物を掴む行為をサルが観察。(B)サルが手で物を掴む行為を実行。矢印は行為の開始を示す。 <ref name=Rizzolatti>'''Giacomo Rizzolatti and Maddalena Fabbri Destro''' Mirror neurons [[~~sp:Mirror neurons|''Scholarpedia'', 2008, 3(1):2055.~~]]~~</ref>から引用。~~]]

　ミラー・ニューロンの関与する機能として，多くの提案および支持する証拠が提出されている．

　例えば，サルを対象とした研究では，ミラー・ニューロンが自分と他者の行為を対応づけることから，他者の行為の意味を理解する機能を持つと提案された[1]．

　また，サルを対象とした研究において，同じ行為でも目標の違いでミラー・ニューロンの活動が異なることから，行為の背後にある意図の理解に関与すると提案された[7]．

　他者と心理状態を共有しうるポテンシャルから，ミラー・ニューロンは[[共感]]を実現すると提案された[14]．これを支持する知見として，ヒト脳損傷研究から，下前頭回の損傷により表情からの[[情動]]認識が障害されることが報告されている[15]．

　ヒトにおける機能的脳画像研究において，意図的模倣で下前頭回の活動が高まったことから，ミラー・ニューロンは模倣に関与すると提案された[12]．

　模倣の障害を示すことなどから，ミラー・ニューロンの機能不全が[[自閉症スペクトラム障害]]の神経基盤となると提案された[16]．これを支持する知見として，機能的脳画像研究から，[[自閉症]]スペクトラム障害者では定型発達者と比べて，表情に対する模倣での下前頭回の活動が弱いことが報告されている[17]．

　サルの腹側運動前野がヒトの[[ブローカ野]]に対応することなどから，ミラー・ニューロンが言語処理に関与すると提案された[18]．これを支持する知見として，舌を強く動かす音声を聞いているときに弱く動かす音声の場合と比べて，運動野の磁気刺激による舌筋肉の運動誘発電位が増強されることが示されている[19]．

~~ミラー・ニューロンは、~~[[~~w:Giacomo Rizzolatti|Rizzolatti~~]]~~らの研究において発見された<ref name=ref1><pubmed>1301372</pubmed></ref>。~~

ミラー・ニューロンへの批判

　ミラー・ニューロンについては，知見の解釈や提案された機能について批判も提出されており，現在でも議論は続いている[20]．例えば，Hickok (2009)[20]は，サルのミラー・ニューロンが他者の行為の理解に関与するといった機能の提案は，損傷研究などで実証的に支持されたものではないことを指摘している．Catmur et al. (2008)[21]は，機能的脳画像研究において，訓練によって非ミラー的な観察と実行の組み合わせ（足の動作の観察と手の動作の実行など）で運動前野および下頭頂小葉が活性化することを示し，ミラー・ニューロンの反応は[[知覚]]と運動の[[連合学習]]で獲得されるもので，必ずしも自分と他者の同じ行為を対応づけるものではないと提案している．

彼らは、サルを対象として手や顔の動きと関係があることが知られていた[[腹側運動前野]]の[[F5野]]において、手で物を掴むといった行為の実行中のニューロン活動を[[単一細胞記録]]で調べていた。すると偶発的に、研究者が手で物を拾うといった行為をサルが観察する際にも、これらのニューロンが活動することが示された（図1）。いろいろな動作に対する反応を調べた結果、ニューロンは実行する行為と観察する行為が対応するときに活動することが分かった。こうしたニューロンは、他者の行為を観察者の脳内に映し出しているように見えることから、後にミラー・ニューロンと名付けられた<ref name=ref2><pubmed>7571012</pubmed></ref>。

引用文献

1. Giuseppe di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti

Understanding motor events: A neurophysiological study.

Exp Brain Res, 1992, 91, 176-180.

その後の研究で、ミラー・ニューロンは単に行為の[[視覚]]特性に反応しているのではなく、より深く行為を処理していることが示されている。例えば、手で物を掴む行為の観察で活動するミラー・ニューロンは、掴む動作をあらかじめ見せておけば、行為の途中経過を隠しても反応することが示された<ref name=ref3><pubmed>11498058</pubmed></ref>。ピーナッツの殻を剥くという行為の実行・観察で活動するミラー・ニューロンが、行為で生じる音を聞くときにも活動することが示された<ref name=ref4><pubmed>12161656</pubmed></ref>。同じ餌を掴む行為でも、自分の口に運ぶか容器に入れるかといった目標の違いで活動が異なることが示され、行為の意図まで処理していることが示唆された<ref name=ref5><pubmed>19805419</pubmed></ref>。

2. Marc Jeannerod, Michael A. Arbib, Giacomo Rizzolatti, Hideo Sakata

Grasping objects: the cortical mechanisms of visuomotor transformation.

Trends Neurosci, 1995, 18, 314-320.

また、手だけでなく顔に対する反応も見つかっており、食物摂取における口の動きやコミュニケーションにおける口の動きの実行および観察に関与するミラー・ニューロンが報告されている<ref name=ref6><pubmed>12752388</pubmed></ref>。

3. M. Alessandra Umiltà, Evelyne Kohler, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi, Luciano Fadiga, Christian Keysers, Giacomo Rizzolatti

I know what you are doing. A neurophysiological study.

Neuron, 2001, 31, 155-165.

行為の実行・観察での活動および目標による活動の違いを示すミラー・ニューロンは、[[下頭頂葉]]でも見つかっている<ref name=ref7><pubmed>15860620</pubmed></ref>。また[[上側頭溝]]には、自分の行為の実行では活動しないものの、他者の行為の観察において活動するニューロンが存在することが報告されている<ref name=ref8><pubmed>1348133</pubmed></ref>。こうした知見、および解剖学的な結合関係から、[[上側頭溝]]・[[下頭頂葉]]・腹側運動前野がミラー・ニューロン・システムを形成していると提案されている<ref name=ref9><pubmed>11533734</pubmed></ref>。

4. Evelyne Kohler, Christian Keysers, M. Alessandra Umiltà, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti

Hearing sounds, understanding actions: Action representation in mirror neurons.

Science, 2002, 297, 846-848.

~~==ヒトでの研究==~~

5. Luca Bonini, Stefano Rozzi, Francesca U. Serventi, Luciano Simone, Pier F. Ferrari, Leonardo Fogassi

　~~ヒトでもミラー・ニューロンと解釈できる脳活動が示されている。~~

Ventral premotor and inferior parietal cortices make distinct contribution to action organization and intention understanding.

Cereb Cortex, 2010, 20, 1372-1385.

例えば、刺激研究から、被験者に他者の手の動作を見せると見せない場合に比べて、[[運動野]]の[[磁気刺激]]による手の[[筋肉]]からの[[運動誘発電位]]が増強されることが示され、動作の観察と実行を対応づけるシステムの関与が示唆された<ref name=ref10><pubmed> 7666169</pubmed></ref>。

6. Pier F. Ferrari, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi

Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex.

Eur J Neurosci, 2003, 17, 1703-1714.

[[機能的脳画像研究]]から、手の動作を観察するときに、ヒトにおいてサル腹側運動前野の相同領域とされる[[下前頭回]]（[[ブロードマン45野]]）が活動することが示された<ref name=ref11><pubmed>8713554</pubmed></ref>。また、指の動きを見るときおよび[[模倣]]するときのどちらも、[[下前頭回]]（[[ブロードマン44野]]）が活性化することが示された<ref name=ref12><pubmed>10617472</pubmed></ref>。

7. Leonardo Fogassi, Pier F. Ferrari, Benno Gesierich, Stefano Rozzi, Fabian Chersi, Giacomo Rizzolatti

Parietal lobe: From action organization to intention understanding.

Science, 2005, 308, 662-667.

[[脳磁図研究]]から、他者の口の動きを観察するとき、他者の口の動きを模倣するとき、自発的に口を動かすとき、どの場合にも下前頭回および[[下頭頂小葉]]（[[ブロードマン40野]]）が活動することが示された<ref name=ref13><pubmed>12495633</pubmed></ref>。

8. David I. Perrett, Jari K. Hietanen, Mike W. Oram, Philip J. Benson

Organization and functions of cells responsive to faces in the temporal cortex.

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 1992, 335, 23-30.

~~==機能==~~

9. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese

　~~ミラー・ニューロンの関与する機能として、多くの提案および支持する証拠が提出されている。~~

Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action.

Nat Rev Neurosci, 2001, 2, 661-670.

例えば、サルを対象とした研究では、ミラー・ニューロンが自分と他者の行為を対応づけることから、他者の行為の意味を理解する機能を持つと提案された<ref name=ref1 />。

10. Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Giovanni Pavesi, Giacomo Rizzolatti

Motor facilitation during action observation: A magnetic stimulation study.

J Neurophysiol, 1995, 73, 2608-2611.

また、サルを対象とした研究において、同じ行為でも目標の違いでミラー・ニューロンの活動が異なることから、行為の背後にある意図の理解に関与すると提案された<ref name=ref7 />。

11. Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi

Premotor cortex and the recognition of motor actions.

Brain Res Cogn Brain Res, 1996, 3, 131-141.

他者と心理状態を共有しうるポテンシャルから、ミラー・ニューロンは[[共感]]を実現すると提案された<ref name=ref14>'''Vittorio Gallese''' The "shared manifold" hypothesis: From mirror neurons to empathy.~~ ''J Consciousness Studies''~~, ~~2001~~, 8, 33-50.</ref>。これを支持する知見として、ヒト脳損傷研究から、下前頭回の損傷により表情からの[[情動]]認識が障害されることが報告されている<ref name=ref15><pubmed>18971202</pubmed></ref>。

12. Marco Iacoboni, Roger P. Woods, Marcel Brass, Harold Bekkering, John C. Mazziotta, Giacomo Rizzolatti.

Cortical mechanisms of human imitation.

Science, 1999, 286, 2526-2528.

ヒトにおける機能的脳画像研究において、意図的模倣で下前頭回の活動が高まったことから、ミラー・ニューロンは模倣に関与すると提案された<ref name=ref12 />。

13. Nobuyuki Nishitani, Riitta Hari.

Viewing lip forms: Cortical dynamics.

Neuron, 2002, 36, 1211-1220.

サルの腹側運動前野がヒトの[[ブローカ野]]に対応することなどから、ミラー・ニューロンが[[言語]]処理に関与すると提案された<ref name=ref18><pubmed>9610880</pubmed></ref>。これを支持する知見として、舌を強く動かす音声を聞いているときに弱く動かす音声の場合と比べて、運動野の磁気刺激による舌筋肉の運動誘発電位が増強されることが示されている<ref name=ref19><pubmed>11849307</pubmed></ref>。

14. Vittorio Gallese

The "shared manifold" hypothesis: From mirror neurons to empathy.

J Consciousness Studies, 2001, 8, 33-50.

~~==批判==~~

15. Simone G. Shamay-Tsoory, Judith Aharon-Peretz, Daniella Perry

ミラー・ニューロンについては、知見の解釈や提案された機能について批判も提出されており、現在でも議論は続いている<ref name=ref20><pubmed>19199415</pubmed></ref>。例えば、Hickok<ref name=ref20 />は、サルのミラー・ニューロンが他者の行為の理解に関与するといった機能の提案は、損傷研究などで実証的に支持されたものではないことを指摘している。Catmurら<ref name=ref21><pubmed>18783371</pubmed></ref>は、機能的脳画像研究において、訓練によって非ミラー的な観察と実行の組み合わせ（足の動作の観察と手の動作の実行など）で運動前野および下頭頂小葉が活性化することを示し、ミラー・ニューロンの反応は[[知覚]]と運動の[[連合学習]]で獲得されるもので、必ずしも自分と他者の同じ行為を対応づけるものではないと提案している。

Two systems for empathy: A double dissociation between emotional and cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial prefrontal lesions.

Brain, 2009, 132, 617-627.

~~==疾患との関連==~~

16. Justin H. G. Williams, Andrew Whiten, Thomas Suddendorf, David I. Perrett

[[自閉症スペクトラム障害]]群においての模倣に障害が見られることなどから、ミラー・ニューロンの機能不全が自閉症スペクトラム障害の神経基盤となると提案された<ref name=ref16><pubmed>11445135</pubmed></ref>。これを支持する知見として、機能的脳画像研究から、自閉症スペクトラム障害群では定型発達群と比べて、[[表情]]に対する模倣での下前頭回の活動が弱いことが報告されている<ref name=ref17><pubmed>16327784</pubmed></ref>。

Imitation, mirror neurons and autism.

Neurosci Biobehav Rev, 2001, 25, 287-295.

~~==関連項目==~~

17. Mirella Dapretto, Mari S. Davies, Jennifer H. Pfeifer, Ashley A. Scott, Marian Sigman, Susan Y. Bookheimer, Marco Iacoboni

* [[~~上側頭溝~~]]

Understanding emotions in others: Mirror neuron dysfunction in children with [[Autism Spectrum Disorders|autism spectrum disorders]].

* [[下頭頂葉]]

Nat Neurosci, 2006, 9, 1-3.

* [[腹側運動前野]]

~~==外部リンク==~~

18. Giacomo Rizzolatti, Michael A. Arbib

*[[sp:Mirror Neurons|Scholarpedia: Mirror Neurons]]

Language within our grasp.

Trends Neurosci, 1998, 21, 188-194.

~~==参考文献==~~

19. Luciano Fadiga, Laila Craighero, Giovanni Buccino, Giacomo Rizzolatti

~~<references />~~

Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: A TMS study.

Eur J Neurosci, 2002, 15, 399-402.

20. Gregory Hickok

Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans.

J Cogn Neurosci, 2009, 21, 1229-1243.

21. Caroline Catmur, Helge Gillmeister, Geoffrey Bird, Roman Liepelt, Marcel Brass, Cecilia Heyes

Through the looking glass: counter-mirror activation following incompatible sensorimotor learning.

Eur J Neurosci, 2008, 28, 1208-1215.

（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）

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+　ミラー・ニューロンとは，[[サル]]の腹側運動前野および下頭頂小葉で見つかった，自分が行為を実行するときにも，他者が同様の行為をするのを観察するときにも活動するニューロンである．[[ヒト]]の相同領域でも，ミラー・ニューロンと解釈できる活動が示されている．他者と自分の行為を対応づけることから，行為理解・意図理解などの機能を実現すると提案されている．
-<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0091864 佐藤 弥]</font><br>
-''京都大学 霊長類研究所''<br>
-DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2014年12月11日　原稿完成日：2015年7月21日<br>
-担当編集委員：[http://researchmap.jp/read0048432 定藤 規弘]（自然科学研究機構生理学研究所 大脳皮質機能研究系）<br>
-</div>
-英：mirror neuron　独：Spiegelneuron　仏：neurones miroirs
+サルでの研究
+　ミラー・ニューロンは，Rizzolattiらの研究において発見された[1]．研究者は，サルを対象として，F[[5野]]は，手や顔の動きと関係があることが知られていた腹側運動前野のF5野において，手で物を掴むといった行為の実行中のニューロン活動を単一細胞記録で調べていた．すると偶発的に，研究者が手で物を拾うといった行為をサルが観察する際にも，これらのニューロンが活動することが示された．いろいろな動作に対する反応を調べた結果，ニューロンは実行する行為と観察する行為が対応するときに活動することが分かった．こうしたニューロンは，他者の行為を観察者の脳内に映し出しているように見えることから，後にミラー・ニューロンと名付けられた[2]．
+　その後の研究で，ミラー・ニューロンは単に行為の視覚特性に反応しているのではなく，より深く行為を処理していることが示されている．例えば，手で物を掴む行為の観察で活動するミラー・ニューロンは，掴む動作をあらかじめ見せておけば，行為の途中経過を隠しても反応することが示された[3]．ピーナッツの殻を剥くという行為の実行・観察で活動するミラー・ニューロンが，行為で生じる音を聞くときにも活動することが示された[4]．同じ餌を掴む行為でも，自分の口に運ぶか容器に入れるかといった目標の違いで活動が異なることが示され，行為の意図まで処理していることが示唆された[5]．
+　また，手だけでなく顔に対する反応も見つかっており，食物摂取における口の動きやコミュニケーションにおける口の動きの実行および観察に関与するミラー・ニューロンが報告されている[6]．
+　行為の実行・観察での活動および目標による活動の違いを示すミラー・ニューロンは，下頭頂小葉のPFG野でも見つかっている[7]．また上側頭溝には，自分の行為の実行では活動しないものの，他者の行為の観察において活動するニューロンが存在することが報告されている[8]．こうした知見，および解剖学的な結合関係から，上側頭溝・下[[頭頂葉]]・腹側運動前野がミラー・ニューロン・システムを形成していると提案されている[9]．
-{{box|text=　ミラー・ニューロンとは、Rizzolattiらの研究においてサルの腹側運動前野および下頭頂小葉で見つかった、自分が行為を実行するときにも他者が同様の行為をするのを観察するときにも活動するニューロンである。単に行為の視覚特性に反応しているのではなく、行為の意図まで処理していることが示唆されており、他者の行為の意味の理解・意図の理解などとの関与が提案されている。ヒトの相同領域でも、ミラー・ニューロンと解釈できる活動が示されている。}}
+ヒトでの研究
+　ヒトでもミラー・ニューロンと解釈できる脳活動が示されている．
+　例えば，刺激研究から，被験者に他者の手の動作を見せると見せない場合に比べて，運動野の磁気刺激による手の筋肉からの運動誘発電位が増強されることが示され，動作の観察と実行を対応づけるシステムの関与が示唆された[10]．
+　機能的脳画像研究から，手の動作を観察するときに，ヒトにおいてサル腹側運動前野の相同領域とされる下前頭回が活動することが示された[11]．また，指の動きを見るときおよび[[模倣]]するときのどちらも，下前頭回が活性化することが示された[12]．
+　脳磁図研究から，他者の口の動きを観察するとき，他者の口の動きを模倣するとき，自発的に口を動かすとき，どの場合にも下前頭回および下頭頂小葉が活動することが示された[13]．
-==サルでの研究==
+ミラー・ニューロンの機能
-[[image:mirrorneuron.png|thumb|300px|'''図1．F5野におけるミラー・ニューロンの活動の例。'''<br>(A)研究者が手で物を掴む行為をサルが観察。(B)サルが手で物を掴む行為を実行。矢印は行為の開始を示す。<br><ref name=Rizzolatti>'''Giacomo Rizzolatti and Maddalena Fabbri Destro'''<br>Mirror neurons<br>[[sp:Mirror neurons|''Scholarpedia'', 2008, 3(1):2055.]]</ref>から引用。]]
+　ミラー・ニューロンの関与する機能として，多くの提案および支持する証拠が提出されている．
+　例えば，サルを対象とした研究では，ミラー・ニューロンが自分と他者の行為を対応づけることから，他者の行為の意味を理解する機能を持つと提案された[1]．
+　また，サルを対象とした研究において，同じ行為でも目標の違いでミラー・ニューロンの活動が異なることから，行為の背後にある意図の理解に関与すると提案された[7]．
+　他者と心理状態を共有しうるポテンシャルから，ミラー・ニューロンは[[共感]]を実現すると提案された[14]．これを支持する知見として，ヒト脳損傷研究から，下前頭回の損傷により表情からの[[情動]]認識が障害されることが報告されている[15]．
+　ヒトにおける機能的脳画像研究において，意図的模倣で下前頭回の活動が高まったことから，ミラー・ニューロンは模倣に関与すると提案された[12]．
+　模倣の障害を示すことなどから，ミラー・ニューロンの機能不全が[[自閉症スペクトラム障害]]の神経基盤となると提案された[16]．これを支持する知見として，機能的脳画像研究から，[[自閉症]]スペクトラム障害者では定型発達者と比べて，表情に対する模倣での下前頭回の活動が弱いことが報告されている[17]．
+　サルの腹側運動前野がヒトの[[ブローカ野]]に対応することなどから，ミラー・ニューロンが言語処理に関与すると提案された[18]．これを支持する知見として，舌を強く動かす音声を聞いているときに弱く動かす音声の場合と比べて，運動野の磁気刺激による舌筋肉の運動誘発電位が増強されることが示されている[19]．
-　ミラー・ニューロンは、[[w:Giacomo Rizzolatti|Rizzolatti]]らの研究において発見された<ref name=ref1><pubmed>1301372</pubmed></ref>。
+ミラー・ニューロンへの批判
+　ミラー・ニューロンについては，知見の解釈や提案された機能について批判も提出されており，現在でも議論は続いている[20]．例えば，Hickok (2009)[20]は，サルのミラー・ニューロンが他者の行為の理解に関与するといった機能の提案は，損傷研究などで実証的に支持されたものではないことを指摘している．Catmur et al. (2008)[21]は，機能的脳画像研究において，訓練によって非ミラー的な観察と実行の組み合わせ（足の動作の観察と手の動作の実行など）で運動前野および下頭頂小葉が活性化することを示し，ミラー・ニューロンの反応は[[知覚]]と運動の[[連合学習]]で獲得されるもので，必ずしも自分と他者の同じ行為を対応づけるものではないと提案している．
-　彼らは、サルを対象として手や顔の動きと関係があることが知られていた[[腹側運動前野]]の[[F5野]]において、手で物を掴むといった行為の実行中のニューロン活動を[[単一細胞記録]]で調べていた。すると偶発的に、研究者が手で物を拾うといった行為をサルが観察する際にも、これらのニューロンが活動することが示された（図1）。いろいろな動作に対する反応を調べた結果、ニューロンは実行する行為と観察する行為が対応するときに活動することが分かった。こうしたニューロンは、他者の行為を観察者の脳内に映し出しているように見えることから、後にミラー・ニューロンと名付けられた<ref name=ref2><pubmed>7571012</pubmed></ref>。
+引用文献
+. Giuseppe di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti
+Understanding motor events: A neurophysiological study.
+Exp Brain Res, 1992, 91, 176-180.
-　その後の研究で、ミラー・ニューロンは単に行為の[[視覚]]特性に反応しているのではなく、より深く行為を処理していることが示されている。例えば、手で物を掴む行為の観察で活動するミラー・ニューロンは、掴む動作をあらかじめ見せておけば、行為の途中経過を隠しても反応することが示された<ref name=ref3><pubmed>11498058</pubmed></ref>。ピーナッツの殻を剥くという行為の実行・観察で活動するミラー・ニューロンが、行為で生じる音を聞くときにも活動することが示された<ref name=ref4><pubmed>12161656</pubmed></ref>。同じ餌を掴む行為でも、自分の口に運ぶか容器に入れるかといった目標の違いで活動が異なることが示され、行為の意図まで処理していることが示唆された<ref name=ref5><pubmed>19805419</pubmed></ref>。
+. Marc Jeannerod, Michael A. Arbib, Giacomo Rizzolatti, Hideo Sakata
+Grasping objects: the cortical mechanisms of visuomotor transformation.
+Trends Neurosci, 1995, 18, 314-320.
-　また、手だけでなく顔に対する反応も見つかっており、食物摂取における口の動きやコミュニケーションにおける口の動きの実行および観察に関与するミラー・ニューロンが報告されている<ref name=ref6><pubmed>12752388</pubmed></ref>。
+. M. Alessandra Umiltà, Evelyne Kohler, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi, Luciano Fadiga, Christian Keysers, Giacomo Rizzolatti
+I know what you are doing. A neurophysiological study.
+Neuron, 2001, 31, 155-165.
-　行為の実行・観察での活動および目標による活動の違いを示すミラー・ニューロンは、[[下頭頂葉]]でも見つかっている<ref name=ref7><pubmed>15860620</pubmed></ref>。また[[上側頭溝]]には、自分の行為の実行では活動しないものの、他者の行為の観察において活動するニューロンが存在することが報告されている<ref name=ref8><pubmed>1348133</pubmed></ref>。こうした知見、および解剖学的な結合関係から、[[上側頭溝]]・[[下頭頂葉]]・腹側運動前野がミラー・ニューロン・システムを形成していると提案されている<ref name=ref9><pubmed>11533734</pubmed></ref>。
+. Evelyne Kohler, Christian Keysers, M. Alessandra Umiltà, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti
+Hearing sounds, understanding actions: Action representation in mirror neurons.
+Science, 2002, 297, 846-848.
-==ヒトでの研究==
+. Luca Bonini, Stefano Rozzi, Francesca U. Serventi, Luciano Simone, Pier F. Ferrari, Leonardo Fogassi
-　ヒトでもミラー・ニューロンと解釈できる脳活動が示されている。
+Ventral premotor and inferior parietal cortices make distinct contribution to action organization and intention understanding.
+Cereb Cortex, 2010, 20, 1372-1385.
-　例えば、刺激研究から、被験者に他者の手の動作を見せると見せない場合に比べて、[[運動野]]の[[磁気刺激]]による手の[[筋肉]]からの[[運動誘発電位]]が増強されることが示され、動作の観察と実行を対応づけるシステムの関与が示唆された<ref name=ref10><pubmed>    7666169</pubmed></ref>。
+. Pier F. Ferrari, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi
+Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex.
+Eur J Neurosci, 2003, 17, 1703-1714.
-　[[機能的脳画像研究]]から、手の動作を観察するときに、ヒトにおいてサル腹側運動前野の相同領域とされる[[下前頭回]]（[[ブロードマン45野]]）が活動することが示された<ref name=ref11><pubmed>8713554</pubmed></ref>。また、指の動きを見るときおよび[[模倣]]するときのどちらも、[[下前頭回]]（[[ブロードマン44野]]）が活性化することが示された<ref name=ref12><pubmed>10617472</pubmed></ref>。
+. Leonardo Fogassi, Pier F. Ferrari, Benno Gesierich, Stefano Rozzi, Fabian Chersi, Giacomo Rizzolatti
+Parietal lobe: From action organization to intention understanding.
+Science, 2005, 308, 662-667.
-　[[脳磁図研究]]から、他者の口の動きを観察するとき、他者の口の動きを模倣するとき、自発的に口を動かすとき、どの場合にも下前頭回および[[下頭頂小葉]]（[[ブロードマン40野]]）が活動することが示された<ref name=ref13><pubmed>12495633</pubmed></ref>。
+. David I. Perrett, Jari K. Hietanen, Mike W. Oram, Philip J. Benson
+Organization and functions of cells responsive to faces in the temporal cortex.
+Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 1992, 335, 23-30.
-==機能==
+. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese
-　ミラー・ニューロンの関与する機能として、多くの提案および支持する証拠が提出されている。
+Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action.
+Nat Rev Neurosci, 2001, 2, 661-670.
-　例えば、サルを対象とした研究では、ミラー・ニューロンが自分と他者の行為を対応づけることから、他者の行為の意味を理解する機能を持つと提案された<ref name=ref1 />。
+. Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Giovanni Pavesi, Giacomo Rizzolatti
+Motor facilitation during action observation: A magnetic stimulation study.
+J Neurophysiol, 1995, 73, 2608-2611.
-　また、サルを対象とした研究において、同じ行為でも目標の違いでミラー・ニューロンの活動が異なることから、行為の背後にある意図の理解に関与すると提案された<ref name=ref7 />。
+. Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi
+Premotor cortex and the recognition of motor actions.
+Brain Res Cogn Brain Res, 1996, 3, 131-141.
-　他者と心理状態を共有しうるポテンシャルから、ミラー・ニューロンは[[共感]]を実現すると提案された<ref name=ref14>'''Vittorio Gallese'''<br>The "shared manifold" hypothesis: From mirror neurons to empathy.<br>''J Consciousness Studies'', 2001, 8, 33-50.</ref>。これを支持する知見として、ヒト脳損傷研究から、下前頭回の損傷により表情からの[[情動]]認識が障害されることが報告されている<ref name=ref15><pubmed>18971202</pubmed></ref>。
+. Marco Iacoboni, Roger P. Woods, Marcel Brass, Harold Bekkering, John C. Mazziotta, Giacomo Rizzolatti.
+Cortical mechanisms of human imitation.
+Science, 1999, 286, 2526-2528.
-　ヒトにおける機能的脳画像研究において、意図的模倣で下前頭回の活動が高まったことから、ミラー・ニューロンは模倣に関与すると提案された<ref name=ref12 />。
+. Nobuyuki Nishitani, Riitta Hari.
+Viewing lip forms: Cortical dynamics.
+Neuron, 2002, 36, 1211-1220.
-　サルの腹側運動前野がヒトの[[ブローカ野]]に対応することなどから、ミラー・ニューロンが[[言語]]処理に関与すると提案された<ref name=ref18><pubmed>9610880</pubmed></ref>。これを支持する知見として、舌を強く動かす音声を聞いているときに弱く動かす音声の場合と比べて、運動野の磁気刺激による舌筋肉の運動誘発電位が増強されることが示されている<ref name=ref19><pubmed>11849307</pubmed></ref>。
+. Vittorio Gallese
+The "shared manifold" hypothesis: From mirror neurons to empathy.
+J Consciousness Studies, 2001, 8, 33-50.
-==批判==
+. Simone G. Shamay-Tsoory, Judith Aharon-Peretz, Daniella Perry
-　ミラー・ニューロンについては、知見の解釈や提案された機能について批判も提出されており、現在でも議論は続いている<ref name=ref20><pubmed>19199415</pubmed></ref>。例えば、Hickok<ref name=ref20 />は、サルのミラー・ニューロンが他者の行為の理解に関与するといった機能の提案は、損傷研究などで実証的に支持されたものではないことを指摘している。Catmurら<ref name=ref21><pubmed>18783371</pubmed></ref>は、機能的脳画像研究において、訓練によって非ミラー的な観察と実行の組み合わせ（足の動作の観察と手の動作の実行など）で運動前野および下頭頂小葉が活性化することを示し、ミラー・ニューロンの反応は[[知覚]]と運動の[[連合学習]]で獲得されるもので、必ずしも自分と他者の同じ行為を対応づけるものではないと提案している。
+Two systems for empathy: A double dissociation between emotional and cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial prefrontal lesions.
+Brain, 2009, 132, 617-627.
-==疾患との関連==
+. Justin H. G. Williams, Andrew Whiten, Thomas Suddendorf, David I. Perrett
-　[[自閉症スペクトラム障害]]群においての模倣に障害が見られることなどから、ミラー・ニューロンの機能不全が自閉症スペクトラム障害の神経基盤となると提案された<ref name=ref16><pubmed>11445135</pubmed></ref>。これを支持する知見として、機能的脳画像研究から、自閉症スペクトラム障害群では定型発達群と比べて、[[表情]]に対する模倣での下前頭回の活動が弱いことが報告されている<ref name=ref17><pubmed>16327784</pubmed></ref>。
+Imitation, mirror neurons and autism.
+Neurosci Biobehav Rev, 2001, 25, 287-295.
-==関連項目==
+. Mirella Dapretto, Mari S. Davies, Jennifer H. Pfeifer, Ashley A. Scott, Marian Sigman, Susan Y. Bookheimer, Marco Iacoboni
-* [[上側頭溝]]
+Understanding emotions in others: Mirror neuron dysfunction in children with [[Autism Spectrum Disorders|autism spectrum disorders]].
-* [[下頭頂葉]]
+Nat Neurosci, 2006, 9, 1-3.
-* [[腹側運動前野]]
-==外部リンク==
+. Giacomo Rizzolatti, Michael A. Arbib
-*[[sp:Mirror Neurons|Scholarpedia: Mirror Neurons]]
+Language within our grasp.
+Trends Neurosci, 1998, 21, 188-194.
-==参考文献==
+. Luciano Fadiga, Laila Craighero, Giovanni Buccino, Giacomo Rizzolatti
-<references />
+Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: A TMS study.
+Eur J Neurosci, 2002, 15, 399-402.
+. Gregory Hickok
+Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans.
+J Cogn Neurosci, 2009, 21, 1229-1243.
+. Caroline Catmur, Helge Gillmeister, Geoffrey Bird, Roman Liepelt, Marcel Brass,  Cecilia Heyes
+Through the looking glass: counter-mirror activation following incompatible sensorimotor learning.
+Eur J Neurosci, 2008, 28, 1208-1215.
+（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）