「運動視」の版間の差分

　輝度の変化で定義できる運動を一次運動（first-order motion）と呼ぶ。平均輝度では定義できないが、輝度の組み合わせ（例えばコントラスト）で定義できる運動を二次運動（second-order motion）と呼ぶ。運動残効（motion aftereffect）や脳機能イメージング研究から、これらの処理は異なる脳部位で行われていることが判明している<ref name=ref1><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed></pubmed></ref>。

　視覚情報は、網膜神経節細胞の時点で時空間周波数表現に変換される。物体の動きは、神経節細胞から主に外側膝状体の大細胞層（magnocellular layer：M層）を介して伝達される情報を基に計算される<ref name=ref3><pubmed></pubmed></ref>。最初に、最適時空間周波数は同じであるが、位相が異なる細胞同士の情報を統合することで、局所の運動方向や速さの成分を検出する運動検出器が一次視覚野（V1）で出来上がると考えられている<ref name=ref4><pubmed></pubmed></ref>。その後、動きの情報は主にMT野やMST野などの大脳皮質背側視覚経路（空間視経路）で処理される<ref name=ref3 />が、動きの速さの表現は腹側視覚経路（物体視経路）にも存在する<ref name=ref5><pubmed></pubmed></ref>。運動視は主にV1の4B層からMT野への直接投射が担うと考えられている<ref name=ref6><pubmed></pubmed></ref>。実際、MT野に投射するV1ニューロンは運動方向に対して選択的に反応する<ref name=ref7><pubmed></pubmed></ref>。

　MT野は解剖学的にはミエリンが濃い領域として明瞭に識別できる<ref name=ref8><pubmed></pubmed></ref>。MT野の一番の特徴は、運動方向選択性ニューロン、例えば、物体が右に動くと反応が強いが、左に動いたときには反応がほとんど出ない、といったニューロンが数多く存在することである<ref name=ref9><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref>。受容野サイズは偏心度とだいたい一致する<ref name=ref11><pubmed></pubmed></ref>。その他、両眼視差選択性<ref name=ref12><pubmed></pubmed></ref>、運動視差選択性<ref name=ref13><pubmed></pubmed></ref>、周辺抑制<ref name=ref14><pubmed></pubmed></ref>も併せ持つので、視覚刺激の場所、運動方向、両眼視差、大きさを適切にマッチさせれば、大抵のMT野ニューロンを活動させることができる<ref name=ref15><pubmed></pubmed></ref>。MST野はMSTd野とMSTl野に分けられるが、多くの研究は受容野が大きいMSTd野で行われている。MSTd野には、並進運動に反応するニューロンに加え、拡大／縮小、回転選択性を持つニューロン<ref name=ref16><pubmed></pubmed></ref>がある。

　MT野及び周辺領域を損傷したと思われる患者で、運動盲（Akinetopsia）が報告されている。この症状をもつ患者は、他の視覚機能は正常であるが、動きを知覚できず、世の中が連続した静止画のように見えるという<ref name=ref17><pubmed></pubmed></ref>。動物においてもMT野の破壊により、運動方向弁別課題の成績が低下するため、MT野は運動視に必須であると考えられている<ref name=ref18><pubmed></pubmed></ref>。

　動いている物体は、時々刻々と、その位置を変える。前額平行面内で一方向に等速で動いている物体は、時間軸・空間軸のつくる2次元平面上では斜めの直線となって表される。そのため、運動を検出するには、この時空間軸上での傾きを検出すればよい。V1の単純型細胞のなかには、時空間軸上での傾きを検出する細胞が存在する<ref name=ref19><pubmed></pubmed></ref>。さらに複雑型細胞では、受容野内のどの位置で物体が動いても正しく運動が検出されるための統合が行われる<ref name=ref19 />。このような初期視覚系での運動検出のモデルとして、エネルギーモデル（図1）が提唱されている<ref name=ref4 />。実際に、霊長類のV1ニューロンの特徴はこのエネルギーモデルの予測とよくあっている。動物種によっては、運動検出器が網膜にあるという報告もある<ref name=ref20><pubmed></pubmed></ref>。

　運動視において視覚系が直面する問題として窓問題が挙げられる。運動する物体を小さい窓枠から覗いたときには、物体全体の運動方向によらず、窓枠から見える物体の局所輪郭線に直行する方向の運動成分が検出されてしまう（図2）。これを窓問題という。物体運動の最初の検出が行われるV1は、ニューロンの受容野が小さいため、実質的には窓枠となっている。このため、運動を正しく計算するには、V1で検出された局所運動を空間・方位にわたって統合する必要がある。この統合過程はV1より高次の領野、MT野やMST野で行われると考えられている<ref name=ref21><pubmed></pubmed></ref>。二つのGratingを重ねたPlaidパターン（図3）と呼ばれる格子状の刺激を用いた生理学的研究によると、MT野では約1/3のニューロンが<ref name=ref22><pubmed></pubmed></ref>、MST野ではほぼ全てのニューロンが<ref name=ref23><pubmed></pubmed></ref>この統合過程に関わっていると示唆されている。実際、MT野ニューロンが反応する方位と時空間周波数をマッピングすると、個々のニューロンは、特定の方向に動いている物体から生成される方位・時空間周波数成分を統合していることが判明している<ref name=ref24><pubmed></pubmed></ref>。

　心理物理学的および脳機能イメージングを用いた研究により、ヒトは両眼間速度差を用いて奥行き運動を知覚していると示唆される<ref name=ref25><pubmed></pubmed></ref>。また、MT野にはそれぞれの方法を用いて推定された奥行き運動に反応するニューロンがある<ref name=ref26><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed></pubmed></ref>。

　網膜上の動きは、物体の運動そのものの知覚のみならず、物体の様々な性質を特定するのに使われる。例えば、運動からの物体形状の推定（shape-from-motion）や運動視差（motion-parallax）を用いた奥行きの推定などが挙げられる。また、剛体ではない物体の性質も運動から再現できる。例えば、心理学物理学的研究から、液体の粘性や透明感が運動情報のみから推定できることがわかりつつある<ref name=ref28><pubmed></pubmed></ref>。ただし、これらの神経メカニズムに関する情報は少ない。

　ニューロンと反対の性質をもち、統計学的には同等の振る舞いをするアンチニューロンがあると仮定すると、信号検出理論に則って、ニューロンが発する活動電位の数を基盤に正解率の上限を計算できる。個体とニューロンの閾値を直接比較すると、典型的なMT野ニューロンの閾値は個体と同程度である<ref name=ref29><pubmed></pubmed></ref>。

　同じ動きを見ても、判断が異なることがある。同じ運動刺激を見ていても、MT野ニューロンの活動は試行ごとに異なり、その活動は判断と相関する<ref name=ref30><pubmed></pubmed></ref>。判断を予測できる確率をchoice probabilityと呼ぶ。

　複数のニューロンが独立の振る舞いをしているのであれば、n個のニューロンが集まれば、理論的には単一ニューロンよりも感度は√n倍良くなるはずである。しかし、実際にはニューロン活動は独立ではない。ニューロン活動のバラツキの試行間相関をノイズ相関（noise correlation）と呼ぶ。ニューロン間の平均ノイズ相関をrとすると、多数のニューロンの情報を合わせても、感度は1/√r倍までしか良くならない。MT野ニューロンのノイズ相関は平均約0.2であるとされているため<ref name=ref31><pubmed></pubmed></ref>、多数のニューロンの情報を集めても、感度は単一ニューロンと比較して2倍程度しか良くならないと考えられている。

　MT野を破壊すると運動方向弁別ができなくなり<ref name=ref18 />、電気刺激すると判断がバイアスされるため<ref name=ref32><pubmed></pubmed></ref>、MT野の活動は本課題の遂行に必要十分である。しかし、MT野ニューロンは動きに関する感覚情報を提供するが、判断を司るわけではない。運動方向の判断には運動情報を時間的に積分する機構が重要であると考えられている。頭頂葉のLIP野<ref name=ref33><pubmed></pubmed></ref>、前頭眼野（FEF）、前頭前野<ref name=ref34><pubmed></pubmed></ref>や上丘<ref name=ref35><pubmed></pubmed></ref>には、運動情報の時間積分を反映した神経活動が見られる。これらの領野の活動は、判断を眼球運動で回答したときに見られ、腕の運動で回答したときにはMIP野においても見られる<ref name=ref36><pubmed></pubmed></ref>。判断を反映した活動が、閾値に到達すると判断が確定すると考えられている<ref name=ref37><pubmed></pubmed></ref>。このように考えると、判断が簡単なときには反応時間が短く、難しいときには反応時間が長いことを説明できる。