「嗅覚経路」の版間の差分

嗅球への投射および二次神経との結合

主嗅球　嗅神経の軸索は、主嗅球浅層部にある糸球と呼ばれる球状の構造体へと投射する。主嗅球には約２０００個の糸球が存在しているが、同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経郡はそのうちの２つ（腹側に投射するものの一部は１つ）の糸球へのみ収斂投射する8929536,(19)。またそれぞれの糸球には、同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経郡のみが投射している。したがって、特定の嗅覚受容体の活性化情報は、特定の糸球の活性化情報へと変換されることになる。主嗅球の投射神経である僧帽細胞および房飾細胞は、この糸球において嗅神経と興奮性のシナプスを形成している。僧帽・房飾細胞は、単一の糸球へのみ 一次樹状突起を伸ばしているため、特定の受容体を発現する嗅神経群からのみ直接の入力を受けることになる（図２）。但し、魚などの下等脊椎動物の投射神経では複数の糸球へと樹状突起を投射することが知られている  •  Toshiaki J. Hara "Progress in Neurobiology", Volume 5, Part 4, 1975, Pages 271–335　wiki）。以上のことから、鼻腔に入ってきた匂い物質は、それと結合する受容体、その受容体を発現する特定の嗅神経群、これら嗅神経群が投射する糸球郡、および、それらとつながる僧帽細胞、房飾細胞群を活性化することになる。僧帽細胞は 一次樹状突起以外にも複数の側方樹状突起を持ち、ここにおいて抑制性神経である顆粒細胞と相反性シナプスを形成する。これにより高次の脳領域への嗅覚情報の出力が調節される。

副嗅球　鋤鼻神経の軸索は嗅球後側部に位置する副嗅球の糸球へと投射する。この糸球において、副嗅球の投射神経である僧帽房飾細胞と興奮性シナプスを形成する（副嗅球においては僧帽細胞と房飾細胞の形態の区別が小さい）。同一のフェロモン受容体を発現する鋤鼻神経群は、主嗅覚系とは異なり、数十個もの糸球群へと軸索を投射している<ref><pubmed> 10219242 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10219241 </pubmed></ref>（図２）。一方、僧帽房飾細胞も主嗅球の僧帽細胞や房飾細胞とは異なり、複数の糸球へと樹状突起を伸張している。僧帽房飾細胞はランダムな糸球に投射するのではなく、同一の僧帽房飾細胞によって投射される糸球郡は、同じフェロモン受容体あるいは配列が類似したフェロモン受容体を発現する鋤鼻神経からの投射を受けている<ref><pubmed> 12354396 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22674266 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16731509 </pubmed></ref>。これにより僧帽房飾細胞において、類似したフェロモン受容の情報が統合されていると考えられている。副嗅球においても主嗅球同様、僧帽房飾細胞は抑制性神経である顆粒細胞と相反性シナプスを形成している。

ネックレース糸球体　グルンベルグ神経は嗅球上のネックレース糸球体と呼ばれる部位へと軸索を投射する。ネックレース糸球体は、主嗅球後方の境界線に沿って（背側においては副嗅球の吻側、腹側においては前嗅核の吻側）を嗅球を取り囲むように位置している。ネックレース糸球体は、グルンベルグ神経に加えて、嗅上皮にあるグアニル酸シクラーゼDを発現する神経郡からの投射も受けている。グルンベルグ神経およびグアニル酸シクラーゼD発現神経は、隣接しているものの異なる糸球へと投射している（図３）<ref name=ref25><pubmed> 22745317 </pubmed></ref>。ネックレース糸球体へと樹状突起を伸ばす投射神経は、主嗅球の僧帽細胞同様の形態（単一の一次樹状突起と複数の側方樹状突起）を持っているが<ref><pubmed> 19247478 </pubmed></ref>、その投射先などの詳細は不明である。

二次神経の投射先