「嗅覚経路」の版間の差分

複数の嗅覚系回路

　哺乳類の嗅覚系には複数の神経回路が存在する。そのうちの一つである主嗅覚系は、匂い物質を受容する嗅神経が存在する嗅上皮、嗅神経の投射先である主嗅球、さらに主嗅球からの投射を受ける梨状皮質などの嗅皮質から構成されている。もう一つのよく知られた嗅覚系である鋤鼻系（副嗅覚系）は、受容器である鋤鼻器、鋤鼻神経の投射先である副嗅球、副嗅球からの投射を受ける扁桃体内側部などの鋤鼻皮質からなっている。主嗅覚系は主に一般的な匂い物質の受容に関わり、鋤鼻系は主にフェロモン受容に関わるが、主嗅覚系もフェロモン受容に、鋤鼻系も一般的な匂い物質の受容に関わっている<ref><pubmed> 12665798 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16481428 </pubmed></ref><ref><pubmed> 23314914 </pubmed></ref><ref><pubmed> 25564662 </pubmed></ref> 。またこれら２つに加え、警報フェロモンや低温感知に関わる器官であるグルンベルグ神経節も、主嗅覚系や鋤鼻系とは異なる嗅覚系神経回路を持っている（図１）。

嗅球への投射および二次神経との結合

主嗅球　嗅神経の軸索は、主嗅球浅層部にある糸球と呼ばれる球状の構造体へと投射する。主嗅球には約２０００個の糸球が存在しているが、同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経郡はそのうちの２つ（腹側に投射するものの一部は１つ）の糸球へのみ収斂投射する8929536,(19)。またそれぞれの糸球には、同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経郡のみが投射している。したがって、特定の嗅覚受容体の活性化情報は、特定の糸球の活性化情報へと変換されることになる。主嗅球の投射神経である僧帽細胞および房飾細胞は、この糸球において嗅神経と興奮性のシナプスを形成している。僧帽・房飾細胞は、単一の糸球へのみ 一次樹状突起を伸ばしているため、特定の受容体を発現する嗅神経群からのみ直接の入力を受けることになる（図２）。但し、魚などの下等脊椎動物の投射神経では複数の糸球へと樹状突起を投射することが知られている  •  Toshiaki J. Hara "Progress in Neurobiology", Volume 5, Part 4, 1975, Pages 271–335　wiki）。以上のことから、鼻腔に入ってきた匂い物質は、それと結合する受容体、その受容体を発現する特定の嗅神経群、これら嗅神経群が投射する糸球郡、および、それらとつながる僧帽細胞、房飾細胞群を活性化することになる。僧帽細胞は 一次樹状突起以外にも複数の側方樹状突起を持ち、ここにおいて抑制性神経である顆粒細胞と相反性シナプスを形成する。これにより高次の脳領域への嗅覚情報の出力が調節される。

二次神経の投射先

嗅皮質　主嗅球の投射神経である僧帽細胞および房飾細胞は、嗅皮質と呼ばれる大脳皮質の複数の領域に投射している（図４）。房飾細胞は主に吻側の嗅皮質（前嗅核、前梨状皮質、嗅結節）に投射するのに対し、僧帽細胞では前嗅核、嗅結節、梨状皮質、扁桃体、嗅内野など嗅皮質全域に投射が見られる。嗅覚情報の入力様式は各領域ごとに特徴が見られ、梨状皮質の細胞は嗅球全域から入力を受け、また特定の匂いに応答する細胞は梨状皮質内でランダムに分布している<ref name=ref27><pubmed> 21179085 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19778513 </pubmed></ref>。一方扁桃体では、嗅球の腹側よりも背側からの投射が多く見られ、また、特定の糸球からの投射領域が個体間において保存され、それぞれの糸球に特異的な領域分布を持っている<ref name=ref27 /><ref><pubmed> 21451525 </pubmed></ref>。

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執筆者：松尾朋彦、担当編集委員：河西春郎