「視覚前野」の版間の差分

　哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的にはブロードマンの脳地図の18野、19野に相当する。18野を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前全体野を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。当初、一次視覚野（V1）に隣接する領域を広く視覚前野ないし視覚連合野と称した。1960年代以降、ニューロンの発火活動や神経投射の研究により、ニューロンの応答特性、受容野の大きさや位置、ニューロン間の結合関係に着目した機能的な領野の区分が[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:ネコ|サル]]で盛んになった。また[[免疫組織化学]]的な[[染色法]]を用いた研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等の発達により視野地図の広がりの可視化（イメージング）する研究が進んだ。現在ではV2、V3、V4、V5/MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカカ属サル（[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]、[[wikipedia:ja:ニホンザル|ニホンザル]]など）で最も進んでいるが、細部や高次領域（V3、V4、V6）については研究者間で見解の相違がある。動物種によっても区分法や名称が異なる。

　V1のニューロンと同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野より視覚入力を受け、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示す。片半球の1つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を持つ。[[中心視野]]（fovea）から周辺視野にかけて、受容野の大きさは一定の割合で大きくなる。

 

　マカカ属サルのV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が[[中心視野]]（fovea）を表す。V1、V2、V3、V4では[[中心視野]]（fovea）を表す領域が[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近に収束しており、受容野が小さいこともあり、それらの領域の境界を定めることが困難である。V2、V3は大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれるとする説もある（後述。V3の項を参照）。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。

 

　ヒトでは、非侵襲的な計測法（fMRI）の発展により、視野地図のイメージングによる領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。

 

　ネコや[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。

 

　マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

 

　V1と同様に（古典的）受容野の周囲に広がる非古典的受容野より刺激特徴に選択的な修飾作用を受けている。V2でも受容野外に並ぶ線分の直列性に依存して、受容野に呈示した線分への反応が増強される（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>。また不均一な周辺抑制より、受容野を横切る境界線や縞模様に対する反応が選択的に修飾される<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref>。V4やV5/MTでは、(古典的)受容野内に呈示された最適な刺激が、受容野外では最も強い抑制を引き起こす。そのため、受容野内部と周辺との間で奥行きや運動の対比が強調される<ref name=ref6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>11068007</pubmed></ref>（[[受容野]]を参照）。

 

　視覚前野の様々な階層で、ニューロンは刺激全体が示す大局的な性質に選択性を示す。その反応は、受容野内に呈示されている視覚刺激の物理特性よりも、むしろ[[知覚]]される刺激の“見え”に近い。

:[[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]]や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。V2では、この主観的輪郭線の傾きに選択性を示すものが見つかっている<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。

:図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。V2では、受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択性を示すものが見つかっている<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。

====負相関ステレオグラム====

:ドットパターンの輝度コントラストを左右の目で逆にすると、ドット刺激は見えても対応付けられず、奥行きを知覚できなくなる（両眼視差の対応問題、corresponding problem）。V2、V4のニューロンで反応が減弱することが、これと合致する<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。