「視覚前野」の版間の差分

　V1と同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野より視覚入力を受け、受容野内に呈示された視覚刺激が持つ刺激特徴やそのパラメータに対して選択的な反応を示す。受容野の位置は視野内での視覚刺激の位置情報を表し、レチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示す（詳細は受容野を参照）。片半球の1つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を持つ。受容野の位置が[[中心視野]]（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは一定の割合で大きくなる。マカカ属サルのV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、[[大脳皮質]]の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。V1、V2、V3、V4の中心視野を表す領域は[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、これらの領域の境界を詳細に定めることが難しい。V2、V3の大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれるとする説もある（後述。V3の項を参照）。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の発展により、視野地図のイメージングによる[[ヒト]]の領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。[[ネコ]]や[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま1[[7野]]、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。フィードフォワード投射に着目すると視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚路]]、受容野を参照）。V1のニューロンは小さな受容野内に示された個々の刺激要素（スポットや線分）やドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に対して選択的な反応を示す。視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、刺激位置の情報やレチノトピーの性質が徐々に失われる。V2やV4では[[COストライプ]]やグロブ（後述。V2、V[[4野]]の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。V1は基本的刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示すが、階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示すようになる。

　視覚前野の様々な階層で、刺激全体が表す大局的な性質に対して選択性を示すニューロンがある。その反応は、受容野内に呈示されている視覚刺激の物理特性よりも、むしろ[[知覚]]される刺激の“見え”に近い。

　主観的輪郭（subjective contour）　[[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]]や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。こうした主観的輪郭線の傾きに選択的に反応するニューロンがV2で見つかっている<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。

　境界線の帰属（border ownership）　図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択的に反応するニューロンがV2で見つかっている<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。

　逆相関ステレオグラム（anti-correlated stereogram）　面状に分布するドットパターンから、その面の奥行きを知覚できる。その点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にすると、点刺激は見えても対応付けられず、奥行きをもった面を知覚できなくなる（両眼視差の対応問題、corresponding problem）。V2、V4にはある奥行きを持った面に選択的に反応するニューロンがあり、点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にするとニューロンの反応が減弱することが報告されている<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。

　[[色の恒常性]]、明るさの恒常性　刺激の波長成分は視覚刺激の反射特性と照明光により決まるが、[[wikipedia:ja:モンドリアン|モンドリアン]]のように受容野の周囲に異なる色の刺激を同時に呈示すると、照明条件によらない色相や輝度への選択性を示すものがV4に見つかっている<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。

　窓枠問題（aperture problem）　円形の窓を通してある方向に動いている線刺激や縞模様を見ると、端点の動きが隠されて、実際の運動方向ではなく運動速度の最も低い法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きを運動方向として知覚する（バーバーポール錯視）。V5/MTには線刺激や縞模様の運動方向に選択的に反応するニューロンがあり、刺激の端点が受容野外にあるときには法線方向の動きに反応する。その中には、受容野外に長方形の枠を呈示すると、枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref><ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。

　ある領野の電気活動が特定の視知覚の神経メカニズム（neural correlates）であることを示すには、大局的な情報に選択性を示すことだけでは不十分である。サルなどの動物を[[強制選択課題]]で訓練すると、各試行における動物個体の知覚判断（刺激の見え）を評価できる。課題遂行中にある領野ないしニューロンの電気活動を記録することにより、動物の知覚判断との因果関係を明らかする必要がある。しかし、そうした試みはあまり成功していない。V5/MTでは①大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示す、②同様の選択性を持つニューロンが機能的コラムに集中している、③結果的に運動視や立体視が比較的小数の一群のニューロンの活動に依存していることから、そうした因果関係を検証することが例外的に可能となった。

　運動からの構造の知覚（structure from motion）　円筒の表面に貼り付けたドットパターンが回転するように平面上のドットを左右に動かすと、回転する円筒に見える。両眼視差の情報がないので左右どちらの動きがドラムの全面にあたるのかは曖昧であり、見かけの回転方向は不定期に変化する。V5/MTには奥行きとドットの運動方向に選択的に反応するニューロンがあり、課題遂行中に記録すると回転の見えの変化に同期して反応が変化するニューロンが見つかった<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>。

　ドットパターンの運動方向・奥行きの知覚　各要素がランダムに動く中で、同じ運動方向や奥行きを持つ要素の割合（[[wikipedia:ja:コーヒーレンス|コーヒーレンス]]）が高い程、その検出が容易となる。２方向の運動のどちらであるか選択させると、刺激のコーヒーレンスと正答率には一定の相関関係があり、運動の見えを評価できる。課題遂行中にV5/MTから記録すると、①ニューロンの発火頻度と運動方向の見えが相関すること、②V5/MTの一群のニューロンを破壊、麻痺、局所電気刺激してサルの正答率を操作できること、③まったくランダムな刺激に対する知覚判断の変動と、記録しているニューロンの発火頻度の変動と相関する（choice-probability）ことから、比較的少数のMTニューロンの活動が運動方向の知覚判断を左右することが示された<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>。同様に、V5/MTへの局所電気刺激による動物の知覚判断への影響を調べた実験より、奥行き知覚とV5/MTニューロンの活動との因果関係が示された<ref><pubmed>9716130</pubmed></ref>。

　18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。後側が垂直子午線を、前側が水平子午線を表し、背側部が上視野を、腹側部が下視野を表す。V1の主な出力先で、V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5へ出力する。[[wikipedia:ja:チトクローム酸化酵素|チトクローム酸化酵素]]（CO）の染色によりCOトライプと呼ばれる領域に区分される<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。[[太い縞]]（thick stripe）はV1（4b層）より大細胞系の入力を受け、V3、MTに投射する。運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、背側視覚路に属する。[[細い縞]]（thin stripe）はV1（ブロブ）より入力を受けV4に投射する。色相に選択性を示し、腹側視覚路に属する。[[淡い縞]]（inter stripe、pale stripe）はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射する。線の傾きやエンドストップ抑制により端点を表す。腹側視覚路に属する。これらの領域はV2内に縞状に交互に分布する。

　18野の一部。V2に隣接する領域。主に[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]を対象とした研究では背側部（[[V3d]]）と腹側部（[[V3v]]）を合わせて一つのV3であるとする<ref name=ref7><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>。腹側部はV2（細い縞、淡い縞）から入力を受け、下側頭葉(V4,VTF,VOF)に投射する。上視野を表す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。背側部はV2（太い縞）とV1（4b層）から入力を受け、V3a、V4、V5、V6と後頭頂葉(DP,VIP,LIP)に出力する。下視野を表す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）<ref><pubmed>7477262</pubmed></ref>に関わる。背側皮質視覚路に属する。これに対して、主に[[wikipedia:ja:新世界ザル|新世界ザル]]を対象とした研究では背側部([[DM]])の下視野と上視野を表す一つの領域がV3に相当するとしている<ref><pubmed>811327</pubmed></ref>。一方、腹側部はVP野（腹側後部領域、ventral posterior area）と呼び、V3とは異なる領域であるとしている<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref name=ref1 />。

　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と総称する。ヒトでよく発達しており、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図をもつ領野である。V1、V2、V3dより入力を受け、MT、MST、LIPへ出力する。サルでは、V3dに比べて速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少なく、ドットパターンよりも線刺激に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらずに、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref>。ヒトでは、むしろV3dよりもV3Aの方が運動刺激によく反応し、V3Aに[[経頭蓋電気刺激]]（TMS）を与えると速度の知覚が障害される<ref><pubmed>18596160</pubmed></ref>。ヒトには別領域（V3B）も存在する<ref><pubmed>9593930</pubmed></ref><ref><pubmed>11322977</pubmed></ref>。V3A,V3Bとも主に周辺視野を表す。

　1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /></ref><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き（relative disparity）<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。　サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>。

　当初ヒトでは背側部に相当する領域が同定されず、V4の区分に諸説を生じた<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed>12217168</pubmed></ref>。①背側部が存在しないという説。V3dに隣接する領域(LO1,LO2)はそれぞれ全視野を表しており、下視野を表す領域は不明である。②腹側の[[V8]]がV4の一部で下視野を表すという説。合わせて全視野を表す一つの領域とする。③fMRIの空間分解能を上げると背側部が同定できるとする説。しかし、腹側部と比較すると面積が小さく、主に上視野の中心視部分のみを表す。視野の残りの部分は背側部に含まれる。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。この[[V8]]をV4の一部とする説と、サルの[[TEO]]に相当する領域とする説がある<ref><pubmed>312619</pubmed></ref><ref><pubmed>10195149</pubmed></ref><ref><pubmed>11278193</pubmed></ref><ref name =ref3 />。