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このような、報酬予期にかかわる神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体<ref><pubmed> 1464759 </pubmed></ref><ref name=hollerman1998><pubmed> 9705481 </pubmed></ref><ref name=hikosaka2006 /><ref name=kawagoe1998 /><ref name=cromwell2003><pubmed> 12611937 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12140557 </pubmed></ref><ref name=hassani2001 /><ref><pubmed> | このような、報酬予期にかかわる神経活動がみられる脳領野は多岐にわたっている。大脳皮質下の領域では、線条体<ref><pubmed> 1464759 </pubmed></ref><ref name=hollerman1998><pubmed> 9705481 </pubmed></ref><ref name=hikosaka2006 /><ref name=kawagoe1998 /><ref name=cromwell2003><pubmed> 12611937 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12140557 </pubmed></ref><ref name=hassani2001 /><ref><pubmed> | ||
16311337 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref><ref><pubmed> 9705482 </pubmed></ref>、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野<ref><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質緻密部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>）や扁桃体<ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17880899 </pubmed></ref> | 16311337 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8867118 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2723722 </pubmed></ref><ref><pubmed> 9705482 </pubmed></ref>、淡蒼球<ref><pubmed> 23177966 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野<ref><pubmed> 22258508 </pubmed></ref>・黒質緻密部<ref><pubmed> 11896175 </pubmed></ref>）や扁桃体<ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17880899 </pubmed></ref>、上丘<ref><pubmed> 12925282 </pubmed></ref>と脚橋被蓋核<ref><pubmed> 19369554 </pubmed></ref>、およびセロトニンニューロンを含む背側縫線核<ref><pubmed> 18480289 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19710375 </pubmed></ref>などで報酬予期にかかわる脳活動が見られる。 | ||
また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /><ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003 />、眼窩前頭前皮質<ref><pubmed> 10227292 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004 />、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22402653 | また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /><ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003 />、眼窩前頭前皮質<ref><pubmed> 10227292 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004 />、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22402653 | ||
</pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /><ref name=rosech2004 />などで報酬予期に関連した活動が報告されている。 | </pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /><ref name=rosech2004 />などで報酬予期に関連した活動が報告されている。 | ||
このように、報酬予期にかかわる神経活動は報酬系をはじめとする幅広い脳領域にみられる。より詳細な脳領野間の機能分化の理解は、今後の重要な課題の一つだろう。たとえば、線条体では背側と腹側の機能分化<ref name=hikosaka2006 />、また前頭連合野では外側/内側・背側/腹側などの機能分化が提案されている<ref><pubmed> 19153577 </pubmed></ref><ref>'''Philippe Domenech, Etienne Koechlin'''<br>Executive control and decision-making in the prefrontal cortex.<br>''Curr. Opin. Behav. Sci.'': 2015, (1);101-106</ref>。 | |||
===ドーパミンニューロンの活動と報酬予測誤差=== | ===ドーパミンニューロンの活動と報酬予測誤差=== | ||
近年、ドーパミンニューロンの活動が、強化学習の学習信号である報酬予測誤差を符号化しているとする「ドーパミン報酬予測誤差仮説」<ref><pubmed> 9054347 </pubmed></ref>が注目されている。報酬予測誤差にもとづく学習則が、動物の報酬予測に関連した行動の変化をよく説明することは既に述べた。ドーパミンニューロンの活動は、動物の報酬予測にもとづく学習の学習信号として働いている可能性がある。 | 近年、ドーパミンニューロンの活動が、強化学習の学習信号である報酬予測誤差を符号化しているとする「ドーパミン報酬予測誤差仮説」<ref><pubmed> 9054347 </pubmed></ref>が注目されている。報酬予測誤差にもとづく学習則が、動物の報酬予測に関連した行動の変化をよく説明することは既に述べた。ドーパミンニューロンの活動は、動物の報酬予測にもとづく学習の学習信号として働いている可能性がある。 | ||
たとえば、道具的条件づけのパラダイムを用いた実験では、サルの学習に伴ってドーパミンニューロンの反応が変化することが報告されている<ref><pubmed> 7983508</pubmed></ref> | たとえば、道具的条件づけのパラダイムを用いた実験では、サルの学習に伴ってドーパミンニューロンの反応が変化することが報告されている<ref><pubmed> 7983508</pubmed></ref>。ドーパミンニューロンは、学習の初期には報酬の獲得にあわせて活動を増大させる。この反応は、学習が進むにつれ消失し、報酬を予測する手がかり刺激の呈示直後に活動が増大するようになる。また、予想された報酬が呈示されなかった場合には、報酬が予測された時刻の活動に低下がみられる<ref><pubmed> 10195164 </pubmed></ref>。これらのことは、ドーパミンニューロンが正負の報酬予測誤差を両方向的に符号化していることを示唆している<ref name=schultz2006 />。さらに、阻止効果の実験などでも、ドーパミンニューロンが強化学習の理論から予見される学習信号を反映した活動をみせることが報告されおり<ref><pubmed> 11452299 </pubmed></ref><ref><pubmed> 14741107 </pubmed></ref>、近年では[[オプトジェネティクス]]やマイクロスティミュレーションを用いてドーパミンニューロンの活動を人為的に操作すると学習が阻害されることが報告されている<ref><pubmed> 28390863 </pubmed></ref> 。これらのこともまたドーパミン報酬予測誤差仮説を支持している。 | ||
ドーパミンニューロンが活動するとことで起こるドーパミンの放出は、投射先の神経細胞のシナプス強度を調節する<ref><pubmed> 12371508 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17367873 </pubmed></ref><ref><pubmed> 25258080</pubmed></ref>。実際、ドーパミンニューロンは、前述の報酬予期にかかわる活動が報告されている脳領域の多くに投射しており<ref name=hikosaka2006 /><ref name=schultz2006 /> | ドーパミンニューロンが活動するとことで起こるドーパミンの放出は、投射先の神経細胞のシナプス強度を調節する<ref><pubmed> 12371508 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17367873 </pubmed></ref><ref><pubmed> 25258080</pubmed></ref>。実際、ドーパミンニューロンは、前述の報酬予期にかかわる活動が報告されている脳領域の多くに投射しており<ref name=hikosaka2006 /><ref name=schultz2006 />、このため報酬予測誤差を反映したドーパミンニューロンの活動が学習信号となって、報酬予期の神経活動が調節されていると考えられている。 | ||
近年では、報酬予期に関連した活動が見られる線条体でも、報酬予測誤差を反映するような神経活動が報告されている<ref name=oyama2010><pubmed> 20739566 </pubmed></ref>。また、手綱外側核では、ドーパミンニューロンとは逆に嫌悪刺激などに関連して負の報酬予測誤差を反映するような活動が報告されている<ref><pubmed> 17522629 </pubmed></ref> 。これらの神経活動もなんらかの形で報酬予測に関連する活動の調整に関与しているとみられるが、その詳細はまだわかっていない。さらに、報酬予測誤差そのものが脳でどのように計算されているかという問題も今後の研究が待たれている<ref name=tsutsui />。 | |||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||