「両眼視野闘争」の版間の差分

=== 両眼視野闘争研究の歴史 ===

　両眼視野闘争の歴史は古く、16世紀には既にルネサンス期イタリアの博学者である[[wikipedia:ja:ジャンバッティスタ・デッラ・ポルタ|ジャンバッティスタ・デッラ・ポルタ]](Giambattista della Porta)によって両眼視野闘争に関する記述がなされている<ref name="ref1">'''N Wade'''<br> A natural history of vision.<br>  ''MIT Press, Cambridge, MA.'': 1998</ref>。19世紀には、[[wikipedia:ja:チャールズ・ホイートストン|チャールズ・ホイートストン]](Charles Wheatstone)が両眼視野闘争に関する最初の体系的な実験心理学的研究を行った<ref><pubmed> 14000225  </pubmed></ref>。ホイートストンは、自身で発明したミラー式ステレオスコープを用いて、左目と右目にそれぞれ異なるアルファベットを呈示した際、どちらか片方のアルファベットが知覚されること、どちらのアルファベットが知覚されるかは時間が経つと入れ替わるといった両眼視野闘争の特性に関する記述を行った。このホイートストンの研究に触発されて、ドイツの[[wikipedia:ja:ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ]](Hermann von Helmholtz)、 アメリカの[[wikipedia:ja:ウィリアム・ジェームズ|ウィリアム・ジェームズ]](William James)、イギリスの[[wikipedia:ja:チャールズ・シェリントン|チャールズ・シェリントン]](Charles Scott Sherrington)といった研究者らによって両眼視野闘争に関する研究が次々となされた<ref name="ref1" /><ref name="ref3">'''W Levelt'''<br> On binocular rivalry.<br>  ''Institute of Perception RVO-TNO, Soesterberg, Netherlands.'': 1965</ref>。  

　日本においては、両眼視野闘争の研究が大正時代に始まった。1915年に、黒田源次が「色彩視野闘争の時間的研究」と題する論文を「京都医学雑誌」に発表している<ref name="ref4">'''黒田源次.'''<br> 色彩視野闘争の時間的研究．<br>  ''京都医学雑誌, 12, 609-659'': 1915</ref>。黒田は、両目にそれぞれ異なる色を持つ視覚図形を呈示し、知覚の切り替わりにかかる時間や、どの色が知覚にのぼりやすいかといった研究を行った<ref name="ref4" />。また、「京都医学雑誌」の同号において、[[wikipedia:ja:石川日出鶴丸|石川日出鶴丸]]が、「闘争中枢」というメカニズムを仮定した視野闘争に関する生理学的仮説を発表している<ref name="ref5">'''石川日出鶴丸.'''<br> 視野闘争に関する一新生理学的仮説．<br>  ''京都医学雑誌，12, 661-678'': 1915</ref>。我が国における古典的な両眼視野闘争に関する研究に関しては、柿崎(1963)を参照<ref name="ref6">'''柿崎祐一. '''<br> 視野闘争の研究．<br>  ''京大文学部紀要, 7, 1-83.'': 1963</ref>。  

　両眼視野闘争という言葉が使われているにも関わらず、実は、一体「何が」闘争しているのか、というのは未だに明らかになっていない。左目からの入力と、右目からの入力は網膜から視床の一部である[[外側膝状体]]を通り、それらの情報は[[一次視覚皮質]]で初めて統合される。1980年代後半までは、両目からの入力が統合される所で、それぞれの目からの情報がお互いを抑えつけている、という眼間闘争(eye-based rivalry)という仮説が一般的であった<ref name="ref16"><pubmed> 20951722  </pubmed></ref>。

　両眼視野闘争と[[立体視]]はどのような関係にあるのだろうか？右目と左目は離れているために、網膜にうつる世界の像は左目と右目で「微妙に」異なる。この違いは、奥行きの知覚を成立させる一つの手がかりになっている（「[[立体視]]」の項目を参照）。立体視では２つのイメージの違いが統合されて奥行き知覚に貢献する一方で、両眼視野闘争では２つの異なるイメージのどちらかだけが意識にのぼる。このように考えると、両者は矛盾する現象のように思えるが、同時に経験されることもある。立体視と視野闘争の関係は、両目からの情報が「微妙に」違う時は[[立体視]]、「非常に異なる」時は視野闘争、というような単純な関係ではない。

　両眼視野闘争と[[立体視]]はさまざまなケースで同時に成立する<ref>'''Anne Treisman'''<br>Binocular rivalry and stereoscopic depth perception.  <br>  ''Quarterly Journal of Experimental Psychology, 14, 23-37'': 1962</ref><ref>'''B Julesz, J E Miller'''<br>Independent spatial-frequency-tuned channels in binocular fusion and rivalry.<br>  ''Perception, 4, 125-143'': 1975</ref><ref><pubmed>19805239 </pubmed></ref>。例えば、右目と左目にうつる２つの物体の「形と位置」が微妙にずれているために奥行きが感じられる一方で、両目にうつる「色」が十分に異なるために色の闘争が起こる、というような刺激条件を設定できる。また、両者の間には、[[wikipedia:ja:コントラスト|コントラスト]]や両眼の視覚入力の類似度などに依存して、両眼視野闘争が優位となり両眼立体視が抑制されるなどの干渉効果もある<ref><pubmed>1891811 </pubmed></ref><ref><pubmed>17688905 </pubmed></ref>。  

　両眼視野闘争では、大脳以降での視覚処理システムへの入力が一定であるにもかかわらず、[[意識]]にのぼる刺激が交代する。この状況を用いて、時々刻々と変化する被験者による意識経験の報告にぴったりと相関するような神経活動[[wikipedia:ja:意識に相関した脳活動|(the Neuronal Correlates of Consciousness, NCC)]]を見つけよう、というのが今日での有力な[[意識]]の神経メカニズムを探る手法の一つである（「[[意識]]」の項目参照）。NCCの研究には、両眼視野闘争、フラッシュ抑制、連続フラッシュ抑制の他にも、逆行マスキング(backward masking)や[[wikipedia:ja:運動誘発盲|運動誘発盲]]（motion-induced blindness）、順応誘発盲(adaptation-induced blindness)<ref><pubmed>20462317 </pubmed></ref>などが用いられている <ref><pubmed>16006172 </pubmed></ref>。  

　両眼視野闘争などは、無意識の視覚処理の研究にも使われている。例えば、ある一定の光（太陽など）を数秒以上見つめ続けたあとに白い壁などに目を向けると、その刺激の残像(afterimage)が見える。連続フラッシュ抑制を用いて、残像をつくり出す刺激を一切意識にのぼらせなくても残像は生じる。これは、網膜のレベルで残像が生じており、網膜レベルのプロセスが意識の内容には関係がないからである。ただし、残像を誘発する刺激がフラッシュ抑制等によって意識的に知覚されなかった場合は、その強度が弱まる<ref name="ref28" /><ref><pubmed>16537384 </pubmed></ref>。このような研究は他の残効(aftereffect)に関しても行われている<ref>'''R Blake, S He'''<br>Visual adaptation as a tool for studying the neural correlates of conscious visual awareness.<br>  ''In C. Clifford & G. Rhodes (Eds.), Fitting the mind to the world (pp.281-307). Oxford University Press.'': 2005</ref>。網膜で生じる残像とは異なり、顔残効などの高次の視覚処理メカニズムが重要だと考えられているような残効<ref><pubmed>11135650</pubmed></ref>では、残効を及ぼす顔が意識的に知覚されない場合には消失する<ref><pubmed>15629711</pubmed></ref><ref><pubmed>21047756</pubmed></ref>。このほかにも、運動による位置ずれ<ref><pubmed>16022879</pubmed></ref>、運動残効<ref><pubmed>18831601</pubmed></ref>、傾き残効<ref><pubmed>17141615</pubmed></ref>、誘導運動<ref><pubmed>19185516</pubmed></ref>、[[wikipedia:ja:クレイク・オブライエン・コーンスウィート錯視|Craik-O’Brien-Cornsweet錯視]]<ref><pubmed>22059072</pubmed></ref>などといった錯視現象と意識的知覚の関連が調べられている。  

　両眼視野闘争における知覚交代は、トップダウンの意図や注意などによってある程度制御できる。古くは[[wikipedia:ja:ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|ヘルムホルツ]]が、注意によって知覚交代をバイアスさせることができるという観察結果を残しており<ref>'''H von Helmholtz'''<br>Treatise on physiological optics.<br>  ''Vol.3,trans.J.P.C.Southall.NewYork:Dover.'': 1925</ref>、日本においても柿崎(1948, 1963)が被験者に「一方の刺激を出現せしめようと努力し、出現したならばできるだけこれを持続しようとする態度」を取るよう教示したところ、教示した側の刺激の出現回数が多くなり、知覚時間も長くなるという結果を報告している<ref name="ref6" /><ref>'''柿崎祐一'''<br>視野闘争についての予備的研究．<br>  ''心理，2, 55-60.'': 1948</ref>。注意や意図によって、ある一定の時間内での知覚交代のスピードを早めたり遅めたりすることは可能だが、知覚交代を完全にストップさせたり、自由自在に近く交代を起こすことができるかどうかについては、未だにわかっていない<ref><pubmed>22046156 </pubmed></ref><ref><pubmed>22144958</pubmed></ref>。  

　サルを対象とした単一ニューロン記録の研究では、[[一次視覚野]]などの低次視覚野では両眼視野闘争時の知覚交代に関連した活動を示すニューロンが少なく(20%程度)、下側頭連合皮質(Inferior temporal cortex; IT)などの高次の視覚領野では多い(90%程度)<ref><pubmed>8596635 </pubmed></ref><ref><pubmed>9096407 </pubmed></ref>。一方で、fMRIで得られる血液酸素処理レベル依存性信号（Blood oxygenation level dependent (BOLD) signal）によって間接的にヒト脳の神経活動を測った一連の研究によると、[[一次視覚野]]や<ref><pubmed>11036274</pubmed></ref><ref><pubmed>11346796</pubmed></ref>さらに初期の[[外側膝状体]]における神経活動も視野闘争中に変化する意識の中身と相関している<ref><pubmed>16244649</pubmed></ref>。  

　単一ニューロン記録とfMRIで、両眼視野闘争中に意識の中身と相関する神経活動が異なる理由には様々な可能性があり、現在でも研究が続いている。一つの可能性として、計測手法の違いが挙げられる。Maierらは、同一の刺激条件を用い、サルを対象とした両眼視野闘争知覚時の単一ニューロン活動、局所細胞外電位(Local field potential; LFP)、BOLD信号の比較を行った<ref><pubmed>18711393 </pubmed></ref>。彼らは、[[一次視覚野]]での単一ニューロン記録では、大半のニューロンは知覚交代が生じても発火率を変化させないが、LFPとBOLD信号においては[[一次視覚野]]においても知覚交代によって活動が変化することを示した。

　両眼視野闘争中に、[[意識]]の中身が顔や建物の間で交代する時には、注意が向く対象もそれに伴って交代する。そのため、両眼視野闘争を意識研究のツールとして使い神経活動を計測した場合、[[意識]]の中身に相関するような神経活動は、同時に、注意が向けられている視覚処理とも相関することになる。ここで問題なのは、注意と[[意識]]の神経基盤は密接に関係があるものの、両者は異なるメカニズムによって支えられている可能性があることである。注意と[[意識]]の関係性は一つの大きなトピックであり、現在も議論が続いている(<ref name="ref29" /><ref><pubmed>8052596</pubmed></ref> Frontiers in Consciousness Research のリサーチトピック http://www.frontiersin.org/consciousness_research/researchtopics/Attention_and_consciousness_in/357 も参照)。  

　2011年に、過去のfMRI実験で示された[[一次視覚野]]における意識に相関する神経活動は、実は注意に相関する神経活動であるという報告がなされた<ref><pubmed>22076381</pubmed></ref> 。両眼視野闘争に関わる神経活動にどの程度注意の影響が及んでいるのかは今後慎重に解明されるべき課題である。