「攻撃性」の版間の差分

英語名：aggression, aggressiveness　　<br />

類義語：攻撃行動aggressive behavior、闘争attack、敵対行動agonistic behavior

　攻撃行動とは一般に、相手に対し身体的もしくは精神的な危害を与える行動、もしくは危害を与える意図を伝える[[威嚇行為]]を指す。その結果として、相手個体をある領域から排除したり、所有物を放棄させたりするなど、相手の行動を自分が意図する方向に変容させることを指向する(Miczek and Meyer-Lindenberg, 2014)<ref>'''Miczek, K.A., and Meyer-Lindenberg, A.'''<br> Neuroscience of aggression <br> ''Springer''; 2014 </ref>。攻撃行動は種特異的な行動であり、その行動表出（肉体的、[[言語]]的）や原因（[[恐怖]]、[[怒り]]、[[快楽]]）は複雑であるため、「攻撃」を厳密に定義・分類することは難しいと指摘されている。攻撃性とは、[[動物]]に攻撃行動を行わせる[[内的状態]]であり、個体差が存在する。遺伝、環境、発達段階など様々な要因が、攻撃性の個体差に影響を与える。

　攻撃性は多くの場合、「同種の個体に対する闘争の衝動」(ローレンツ, 1970 （原著1963))　<ref name=Lorenz1963>'''ローレンツ, K.'''<br>攻撃：悪の自然史<br>''みすず書房''; 1970（原著1963）</ref>を指す。広義には、他種個体に対する行動、例えば防御に付随する捕食者への攻撃行動（”窮鼠猫を噛む”）や、[[捕食行動]]predatory behaviorを含める場合もある。後者には異論もあるが、例えば共食いなど、厳密に攻撃と補食を分離できない場合もある(ウィルソン, 1975 (原著), 1982（日本語版）) <ref name=Wilson1975>'''ウィルソン, E.O.'''<br>社会生物学<br>''新思索社'' p. 1341; 1982（原著1975）</ref>。

　攻撃行動を、主たる目的が相手に危害を加えるための攻撃offensive aggressionと、自己を守るための攻撃defensive aggressionに分けることがある(Blanchard et al., 2003)<ref name=Blanchard2003><pubmed> 14609538</pubmed></ref>。オス同士の縄張りを巡る攻撃では、元来居住者側の攻撃をOffense, 侵入者の行動をDefenseと呼ぶことがあるが、一方で捕食行動をoffense、居住者側の行動をdefenseと呼ぶ研究者もいるなど、用語の混乱も見られる点に注意が必要である。

　肉体的な暴力などによる直接的な攻撃行動overt aggressionと、無視や陰口、言語や対人操作などの間接的・心理的な攻撃をrelational aggression（social / latent / indirect aggressionとも）と分類することがある。後者は職場や学校におけるいじめ問題や、デマや風評被害といった社会的問題の視点から、2000年以降注目されるようになった(Putallaz and Bierman, 2004)　<ref>'''Putallaz, M., and Bierman, K.L.'''<br> Aggression, antisocial behavior, and violence among girls : a developmental perspective <br>''Guilford Press''; 2004</ref>。

==== 具体的な社会的状況 ====

　例えばウィルソンは、動物に攻撃性が見られる社会的な状況として、１縄張りを巡る攻撃、２順位に関する攻撃、３性的な攻撃（[[wj:マントヒヒ|マントヒヒ]]のオスがハレムからメスが出ないように脅す、[[オランウータン]]など[[霊長類]]が交尾のためにメスを攻撃したり交尾中に噛みつくことなど）、４親のしつけとしての攻撃、５離乳を巡る攻撃（子別れ）、６道徳的な攻撃（規律に従わせるための違反者への罰則など）、７補食的な攻撃、８捕食者に対する攻撃（モビングなど）、をあげている(ウィルソン, 1975 (原著), 1982（日本語版）) <ref name=Wilson1975/>。他にも、様々な状況下で[[子殺し行動]]も多くの動物種に見られる(黒田公美 et al., 2016)。<ref>'''黒田公美, 白石優子, 篠塚一貴, 時田賢一、加藤忠史, ed.'''<br>子ども虐待はなぜ起こるのか―親子関係の脳科学. In ここまでわかった！脳とこころ<br>''日本評論社'', pp. 16-24; 2016</ref>

　また、[[アルコール]]の摂取によって、一部の個体で過剰な攻撃行動が観察される。これらは、人間社会で実際に問題となっている現象であり、その生物学的なメカニズムの理解が求められる。(Haller and Kruk, 2006; Takahashi and Miczek, 2014) (高橋阿貴, 2017)<ref name=Haller2006><pubmed> 16483889</pubmed></ref><ref name=Takahashi2014><pubmed>24318936</pubmed></ref><ref>'''高橋阿貴'''<br>過剰な攻撃行動の神経生物学<br>''臨床精神医学 46'', pp. 1077-1082; 2017</ref>。

　また、動物を低[[グルココルチコイド]]状態にすることで、[[HPA系]]の活性が低下して低覚醒状態であるのに高い攻撃行動を示すことが分かっており、これが[[ヒト]]の[[反社会性パーソナリティー障害]]のモデルとなる可能性がある(Haller and Kruk, 2006; Takahashi and Miczek, 2014) <ref name=Haller2006/><ref name=Takahashi2014/>。

　例えば[[チンパンジー]]では、地位の高い個体が「睨む、顔をぐいと動かす、腕をふりあげる、肩をいからせる、いばって歩く、足を踏み鳴らす、木の枝を振り回す、毛を逆立てる、石を投げる、発声する」などの多様な行動によって相手を威嚇する(ハインド, 1974(原著), 1977(日本語版)) <ref name=Hinde1974>'''ハインド, R.A.'''<br>行動生物学<br>''講談社''; 1977 （原著1974）</ref>。

　さらに実戦となった場合でも、その中には様々な「ルール」が存在する。例えばオスラット同士の攻撃行動（インターネットで(Koolhaas et al., 2013)　<ref><pubmed> 23852258</pubmed></ref>の詳細な実験の紹介動画を視聴できる）では、毛を逆立てて一見激しく興奮した攻撃側の居住オスの攻撃対象は、90%が相手の背中・尻に絞られ、傷つきやすい部位である咽喉や腹部などにはあまり向かわない。侵入者が仰向けになった服従姿勢をとると、攻撃側は腹部や顔面を攻撃できるにも関わらず攻撃せず、かわりに威圧姿勢をとる。[[マウス]]や[[ハムスター]]でも、主に背中が攻撃のターゲットとなる(Blanchard et al., 2003) <ref name=Blanchard2003/>。すなわち攻撃行動には儀式的な組織化Ritual organizationがあり、秩序だって制御されていると言える。

　このような観察を強調したローレンツの古典的著書『攻撃』<ref name=Lorenz1963/>(ローレンツ, 1970 （原著1963))の影響もあり、過去には、動物は同種間の闘いで実際に致命傷を受けることはほとんどない、そのような残酷なことをするのは人間だけ、あるいは人間とチンパンジーだけだ、と主張されたこともある。しかしその後の観察では、同種の動物の間で致命傷に至る攻撃行動は決してまれではない。

　異種間においても、ライオンは必ずしも空腹だから獲物を殺すのではなく、気まぐれに狩猟しているように見える(Schaller, 1972)。<ref>'''George B. Schaller'''<br> The Serengeti lion: a study of predator-prey relations <br>''University Chicago Press''; 1972</ref>子殺しも、当初考えられていたよりもはるかに広範な種に認められている(Opie et al., 2013)<ref><pubmed>23898180</pubmed></ref>。従って「実際の暴力を減弱する方法が自然の中にこうして存在するにしても、攻撃性が珍事であるわけではなく、やはり生起するのである。」(ハインド, 1974(原著), 1977(日本語版)) <ref name=Hinde1974/>

　”ホメオスタシス”研究で著名な[[wj:ウォルター・B・キャノン|キャノン]]の弟子[[wd:Philip Bard|バード]]は、[[視床下部]]の直前の離断（[[大脳]]半球と[[視床]]のかなりの部分の除脳）を行うと、手術前には大人しかったネコが、わずかな刺激によって強い怒りの反応、すなわち毛を逆立て、爪をむき出し、唸り声をあげ、前足で叩く、という一連の防御的攻撃行動を示すことを見出した(Bard, 1928)<ref>'''Bard, P.'''<br> A diencephalic mechanism for the expression of rage with special reference to the sympathetic nervous system.<br>''American Journal of Physiology'' 84, 490-515; 1928</ref>。一方、視床下部直後の離断（視床下部・視床および前部大脳半球の除脳）では、唸る、爪をむき出す、耳を寝かせる、噛むなどの反応はそれぞれ認められても、これらが協調的に一斉に現れなくなる。このことから、怒りという情動のまとまった行動発現には視床下部が必要であることが明らかになった。また大脳皮質は怒り反応には不要で、むしろ視床下部を抑制して怒り反応の閾値を上昇させていると考えられた。

=== 電気刺激 ===

　[[wj:ヴァルター・ヘス|ヘス]]は、ネコの視床下部の電気刺激Electric Brain Stimulationによって攻撃と逃走を誘発できることを発見した(Hess, 1928)<ref> '''Hess, W.R.'''<br>Stammganglien-Reizversuche.<br>''Berichte der gesamten Physiologie'' 42, 554-555.; 1928</ref>。当時、視床下部は自律神経の中枢と考えられていたが、上述のバードの実験とあわせ、生得的な行動の中枢も視床下部にあると考えられるようになった。

　ヘス自身は視床下部内で「攻撃」特異的な解剖学的領域の存在には否定的であった。しかし九州大学の安河内五郎(Yasukochi, 1960)<ref><pubmed> 13787257</pubmed></ref>は反応の強い刺激脳部位、すなわち低い閾値で明確な反応が出た場所だけをマップすると、特定の行動に対応する部位が存在すること、特に激怒＋攻撃は[[視床下部]][[腹内側核]]ventromedial hypothalamic nucleus (VMH)への刺激で起こりやすいことを示した。ネコ、ラット、有袋類[[wj:オポッサム|オポッサム]]、霊長類[[wj:コモンマーモセット|マーモセット]]においても、VMHに重なる視床下部腹内側の刺激で防御的威嚇行動が、その背外側で逃走行動が生じることから、これらの視床下部における行動誘発マップは哺乳類内でよく保存されていると考えられる(Lipp and Hunsperger, 1978)<ref><pubmed>100172</pubmed></ref>。

　アメリカのカリフォルニア工科大学のリン、[[w:David J. Anderson]]アンダーソンらはマウスにおいて「[[光遺伝学]]optogenetics」の手法を用い、VMHの腹外側部(VMHvl)、とくに[[エストロゲン受容体α]]（ERα)を発現するニューロン特異的な光遺伝学的刺激が、攻撃行動を起こすことを見出した(Lee et al., 2014; Lin et al., 2011)<ref><pubmed> 24739975</pubmed></ref><ref><pubmed>21307935</pubmed></ref>。オスマウスVMHのERα発現細胞を光遺伝学により活性化すると、普段なら攻撃が起こらない状況においても、攻撃行動が誘発される。例えば膨らませた手袋や、性行動をしている相手のメスマウスに対しても、光を照射するとただちに攻撃行動が誘発される。ERαとほぼ局在が同じプロゲステロンレセプターPR陽性VMHvlニューロンのDREADD-Gqを用いた薬理遺伝学的活性化でも、居住オスは本来行わないメスや手袋、自分の鏡像に対する攻撃を行った(Yang et al., 2017)<ref><pubmed>28757304</pubmed></ref>。オスを[[去勢]]したり、[[フェロモン受容体]]のノックアウトをしても、VMHvlを活性化すると攻撃は起こる。

　実際、セロトニン合成（[[Tph2]]）や、セロトニン神経発達に関わる遺伝子（Pet-1）を欠損させたり、[[5-HT1B]]受容体を欠損させたノックアウトマウスにおいて、攻撃行動が多くみられることは、セロトニン系の阻害が攻撃行動を昂進させることを示している（Hendricks et al. 2003, Saudou et al. 1994, Alenina et al. 2009）<ref><pubmed> 12546819 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8091214 </pubmed></ref><ref><pubmed>19520831</pubmed></ref>。その一方で、[[モノアミン酸化酵素]][[MAOA]]が欠損したヒトやマウスにおいて、過剰な攻撃性が観察され、それらの個体ではセロトニン量が増加している（Brunner et al. 1993, Cases et al. 1995）<ref><pubmed> 8211186</pubmed></ref><ref><pubmed>7792602</pubmed></ref>。また、[[セロトニン再取り込み阻害薬]]（[[SSRI]]）は攻撃行動を減らすという報告と増加させるという報告が混在している（Sharma et al 2016, Carrillo et al 2009）<ref><pubmed>26819231</pubmed></ref><ref><pubmed> 19404614</pubmed></ref>。このことから、セロトニンは受容体のサブタイプや、作用する脳部位によって、攻撃行動に異なる作用をもたらしており、更に攻撃行動のタイプ（offensive, defensive, 母親攻撃行動など）や、攻撃の特性（trait）と状態（state）によっても、セロトニンと攻撃行動の関係は異なる可能性が示唆されている。