「音源定位」の版間の差分

　音源定位とは[[聴覚]]入力をもとに外空間における音源の位置を特定することである。つまり求める物体や回避する物体の方向、あるいは注意を向けるべき方向を決定することであり、我々人間を含めた動物にとって重要な能力である。その精度は非常に高く、人間や[[wj:フクロウ|フクロウ]]では角度にして１度程度の僅かな違いを識別できることが知られている。

==ITD検出〜Jeffressモデル〜==

 

===音源定位に関わる脳幹神経回路===

VCN: 腹側蝸牛神経核、DCN: 背側蝸牛神経核、SOC: 上オリーブ核群、

LL: 外側毛帯、IC: 下丘、SC: 上丘、MGB: 内側膝状体、A1: 大脳皮質一次聴覚野]]

SOC に含まれる神経核とその配線様式。右側にITD 検出に関わる回路、左側にILD

入力を比較することで検出される。]]

　聴覚情報は[[蝸牛]]の段階で周波数分解され、音の位相に対応したスパイク列として[[聴神経]]により[[脳幹]]の[[蝸牛神経]]核に伝達される。脳幹には様々な聴覚情報処理に関わる神経核が存在し、各神経核においては[[tonotopy]]と呼ばれる周波数局在性が保持される。

　[[ネコ]]や[[wj:モルモット|モルモット]]を用いた実験から、前腹側蝸牛核からの軸索がdelay lineを形成すること、それにより個々の内側上オリーブ核細胞は最適なITDを持つことなど、Jeffressモデルに対応する特徴が示されている<ref name=joris2007><pubmed>17188761</pubmed></ref>。しかしモルモット等の小動物においては、頭の大きさから予測される生理的ITDの範囲から外れた位置にITD応答のピークを持つ細胞も観察され、Jeffressモデルで説明しきれない要素も存在する<ref name=joris2007/>。

　さらに[[wj:スナネズミ|スナネズミ]]を用いた最近の研究が示すところによると、ITD応答曲線のピークは200-300マイクロ秒ほど反対側が先行する方向にずれた位置に集中しているという報告もある<ref><pubmed>12037566</pubmed></ref>（'''図４'''）。つまりスナネズミにおいてはdelay lineが存在しないことが推測され、必ずしもJeffressモデルに合致しない動物も存在するようである。このような動物の内側上オリーブ核においては、生理的な範囲では神経活動とITDが一義的に対応し、多くの内側上オリーブ核細胞は音源の位置が対側へ向かうほど発火確率を上げる。このような所見から、音源の位置による内側上オリーブ核細胞群の発火頻度変化を上位神経核が総合的に判断することでITD検出を行うというモデルも提唱されている<ref name=grothe2010/>。

　ILDの検出は外側上オリーブ核において、左右の入力の強度差を検出することで行われる。対側前腹側蝸牛核からの入力は内側台形体核を介してグリシン性の抑制性シナプス入力としてLSOに至る（'''図３'''）。そこで同側前腹側蝸牛核からの興奮性シナプス入力と比較され、外側上オリーブ核細胞はILDに応じて発火頻度を変える。実際に外側上オリーブ核の多くの細胞は左右同じ強度の音刺激を与えた時にはほとんど興奮せず、反対側への音刺激強度が減少すると発火頻度は上昇する。つまり外側上オリーブ核の神経細胞は正面から反対側方向への音源のずれを検出している<ref>'''Yin T.C.'''<br>“Neural mechanisms of encoding binaural localization cues”, in “Integrative functions of the mammalian auditory pathway”<br> Oertel D., Popper A.N., Fay R.R., Eds. :2001</ref>。この情報は頭の比較的小さな動物（[[wj:コウモリ|コウモリ]]、[[マウス]]など）で発達している。

　外側上オリーブ核、内側上オリーブ核で抽出されたそれぞれの情報は[[外側毛帯]]および[[下丘]]へと投射する（'''図２'''）。これらの神経核では情報の先鋭化あるいは統合が行われ音源定位に利用されると考えられている。実際に下丘においては特定の方向から来た音にのみ応答する細胞が存在することが報告されている<ref>'''Semple M.N., Aitkin L.M., Calford M.B., Pettigrew J.D., Phillips D.P.'''<br>Spatial responsive fields in the cat inferior colliculus<br>''Hear. Res., 10; 203-215'' :1983</ref>。

　しかしながら後述するフクロウで示されている様な空間マップとして規則的に配置されているかどうかは明らかになっていない。下丘で処理された情報は視床の[[内側膝状体]]、さらには[[聴覚皮質]]に送られるが、これらの高位聴覚中枢においても空間マップの詳細は明らかになっておらず、聴覚に対応した空間情報が最終的に脳内でどのようにコードされているのかは今後の研究課題である。