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[[lot細胞]]（lot cells）は胚発生期の[[終脳]]表層に帯状に配列し、[[嗅球]]の投射神経細胞の軸索伸長をガイドするガイドポスト細胞である（'''図3'''）<ref><pubmed> 12486929 </pubmed></ref>。 | [[lot細胞]]（lot cells）は胚発生期の[[終脳]]表層に帯状に配列し、[[嗅球]]の投射神経細胞の軸索伸長をガイドするガイドポスト細胞である（'''図3'''）<ref><pubmed> 12486929 </pubmed></ref>。 | ||
lot細胞は[[代謝活性型グルタミン酸受容体1]] ([[mGluR1]])を認識する[[wj:モノクローナル抗体|モノクローナル抗体]]による染色パターンを手掛かりとして、マウス初期胚の[[終脳]]で見つかった<ref name=ref1><pubmed> 9742149 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22539416 </pubmed></ref>。lot細胞は終脳の背側領域で早い時期に誕生し終脳表層を腹側接線方向へ移動する<ref><pubmed> 10908621 </pubmed></ref><ref name=ref2><pubmed> 16439477 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18434520 </pubmed></ref>。このような発生様式に加えて、lot細胞は[[カハールレチウス細胞]]に特有な[[p73]] | lot細胞は[[代謝活性型グルタミン酸受容体1]] ([[mGluR1]])を認識する[[wj:モノクローナル抗体|モノクローナル抗体]]による染色パターンを手掛かりとして、マウス初期胚の[[終脳]]で見つかった<ref name=ref1><pubmed> 9742149 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22539416 </pubmed></ref>。lot細胞は終脳の背側領域で早い時期に誕生し終脳表層を腹側接線方向へ移動する<ref><pubmed> 10908621 </pubmed></ref><ref name=ref2><pubmed> 16439477 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18434520 </pubmed></ref>。このような発生様式に加えて、lot細胞は[[カハールレチウス細胞]]に特有な[[p73]]を発現することや、細胞運命を追跡した研究などから、近年ではlot細胞をカハールレチウス細胞のサブグループとする考えもある<ref name=ref3><pubmed> 24403153 </pubmed></ref><ref name=ref><pubmed> 27693257 </pubmed></ref>。嗅球の投射神経細胞は終脳表層の特定の領域に弧を描くように軸索を伸長する。この経路には、嗅球の軸索が伸長するよりも前にlot細胞が移動してきて帯状に配列する。嗅球の軸索は軸索の束（[[外側嗅索]]：lateral olfactory tract）を作りながらlot細胞の配列に沿って終脳表層を伸長する<ref name=ref1 />。 | ||
lot細胞の配列と嗅球の軸索伸長は、マウス胚から終脳だけを取り出して培養しても再現することが出来る<ref><pubmed> 8821172 </pubmed></ref><ref name=ref1 />。薬剤を用いてlot細胞を部分的に除去した終脳を培養すると、嗅球の軸索はlot細胞が失われた領域に侵入しなくなる<ref name=ref1 />。軸索ガイダンスシグナルとして有名な[[ネトリン-1]]/[[DCC]]シグナルを欠失したマウス胚ではlot細胞の配列が部分的に失われるが、このlot細胞を欠く領域には嗅球の軸索が侵入しない<ref name=ref2 />。転写因子の[[Lhx2]]を欠失したマウス胚では、lot細胞の分布パターンと嗅球から終脳への軸索投射が大きく乱れる。正常なマウス胚の嗅球とLhx2を欠失したマウス胚の終脳を組み合わせて培養しても嗅球から終脳への軸索伸長は異常なままだが、Lhx2を欠失したマウス胚の嗅球と正常なマウス胚の終脳を組み合わせて培養すると、嗅球の軸索はlot細胞が配列した終脳の正しい場所を伸長する<ref><pubmed> 17329426 </pubmed></ref>。転写因子の[[Neurog1]]と[[Neurog2]]を両方欠失したマウス胚では、lot細胞の数が著しく減少するとともに、嗅球から終脳への軸索投射も失われる<ref name=ref3 />。これらの結果は、lot細胞が外側嗅索を形成する嗅球軸索のガイドポスト細胞であり、lot細胞の配列が嗅球から終脳への正常な軸索投射に必要であることを示している。 | lot細胞の配列と嗅球の軸索伸長は、マウス胚から終脳だけを取り出して培養しても再現することが出来る<ref><pubmed> 8821172 </pubmed></ref><ref name=ref1 />。薬剤を用いてlot細胞を部分的に除去した終脳を培養すると、嗅球の軸索はlot細胞が失われた領域に侵入しなくなる<ref name=ref1 />。軸索ガイダンスシグナルとして有名な[[ネトリン-1]]/[[DCC]]シグナルを欠失したマウス胚ではlot細胞の配列が部分的に失われるが、このlot細胞を欠く領域には嗅球の軸索が侵入しない<ref name=ref2 />。転写因子の[[Lhx2]]を欠失したマウス胚では、lot細胞の分布パターンと嗅球から終脳への軸索投射が大きく乱れる。正常なマウス胚の嗅球とLhx2を欠失したマウス胚の終脳を組み合わせて培養しても嗅球から終脳への軸索伸長は異常なままだが、Lhx2を欠失したマウス胚の嗅球と正常なマウス胚の終脳を組み合わせて培養すると、嗅球の軸索はlot細胞が配列した終脳の正しい場所を伸長する<ref><pubmed> 17329426 </pubmed></ref>。転写因子の[[Neurog1]]と[[Neurog2]]を両方欠失したマウス胚では、lot細胞の数が著しく減少するとともに、嗅球から終脳への軸索投射も失われる<ref name=ref3 />。これらの結果は、lot細胞が外側嗅索を形成する嗅球軸索のガイドポスト細胞であり、lot細胞の配列が嗅球から終脳への正常な軸索投射に必要であることを示している。 | ||
=== 脳梁のガイドポスト細胞（glial sling） === | === 脳梁のガイドポスト細胞（glial sling） === | ||
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マウスの視神経軸索の一部は視交叉で交差せずに同側の脳へと投射する。これら同側の脳へと投射する視神経軸索は受容体型膜分子である[[EphB1]]を発現するが、間脳の視交叉近傍の[[放射状グリア]]細胞（radial glia cells）は視交叉の形成時期に一過的にEphB1のリガンド分子である[[Ephrin-B2]]を発現する。それゆえEprin-B2/EphB1シグナルを受けた視神経軸索が視交叉の手前で反転して同側の脳へと投射するようガイドされている可能性がある。実際にEphB1を欠失したマウス胚では同側の脳へと投射する視神経軸索の量が減少することから、視交叉近傍の放射状グリア細胞は一部の視神経軸索に対して視交叉を交差しないように働きかけるガイドポスト細胞である可能性が高い<ref><pubmed> 7751940 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12971893 </pubmed></ref>。 | マウスの視神経軸索の一部は視交叉で交差せずに同側の脳へと投射する。これら同側の脳へと投射する視神経軸索は受容体型膜分子である[[EphB1]]を発現するが、間脳の視交叉近傍の[[放射状グリア]]細胞（radial glia cells）は視交叉の形成時期に一過的にEphB1のリガンド分子である[[Ephrin-B2]]を発現する。それゆえEprin-B2/EphB1シグナルを受けた視神経軸索が視交叉の手前で反転して同側の脳へと投射するようガイドされている可能性がある。実際にEphB1を欠失したマウス胚では同側の脳へと投射する視神経軸索の量が減少することから、視交叉近傍の放射状グリア細胞は一部の視神経軸索に対して視交叉を交差しないように働きかけるガイドポスト細胞である可能性が高い<ref><pubmed> 7751940 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12971893 </pubmed></ref>。 | ||
=== | === 大脳皮質へ投射する視床軸索のガイドポスト細胞（サブプレート細胞） === | ||
大脳皮質が形成される過程で[[皮質板]]（cortical plate）の深層側に位置する[[サブプレート]] （subplate）には、発生の早い時期に誕生する神経細胞が一過的に分布する。これらサブプレートの神経細胞は視床から伸長してきた神経軸索に対して、皮質板への投射を一時的に待機（waiting period）させるように働くことが報告されている。 | 大脳皮質が形成される過程で[[皮質板]]（cortical plate）の深層側に位置する[[サブプレート]]（subplate）には、発生の早い時期に誕生する神経細胞が一過的に分布する。これらサブプレートの神経細胞は視床から伸長してきた神経軸索に対して、皮質板への投射を一時的に待機（waiting period）させるように働くことが報告されている。 | ||
前述したように、大脳皮質へ投射する視床の神経軸索はcorridor cells にガイドされて内側基底核原基を通過する（図2）<ref name=ref4 />。その後、視床の軸索は大脳皮質の深層に位置するサブプレートに到達するが、軸索の最終的なターゲットである皮質板が成熟するまでは、皮質板には投射せずにサブプレート内に留まる<ref name=ref7 /> | 前述したように、大脳皮質へ投射する視床の神経軸索はcorridor cells にガイドされて内側基底核原基を通過する（図2）<ref name=ref4 />。その後、視床の軸索は大脳皮質の深層に位置するサブプレートに到達するが、軸索の最終的なターゲットである皮質板が成熟するまでは、皮質板には投射せずにサブプレート内に留まる<ref name=ref7 />。サブプレートの神経細胞を除去すると、視床の軸索は本来の投射先以外の皮質領域へと投射してしまうなど、正常な投射ができなくなることから<ref><pubmed> 2395469 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8325233 </pubmed></ref>、サブプレートの神経細胞は、視床の軸索が正常な皮質領域へと投射するよう導くガイドポスト細胞だと考えることができる。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||