「腹側線条体」の版間の差分

腹側線条体(ventral striatum 以下VS) はHeimer らによって提唱されたコンセプトで<ref name=Heimer1975><[[pubmed]]></pubmed></ref> 、側坐核（the nucleus accumbens NAcc）を中心として、それに接する前交連より吻側の尾状核腹内側から内包の腹側へ続く領域、被殻腹内側、外側嗅索に接する前有孔質（anterior perforated substance）を含む領域を含み、腹側は嗅結節(olfactory tubercle)に続く。VSの大半を占める側坐核は薬物中毒・統合失調症・強迫性障害・注意欠陥多動性障害等の精神疾患との関連が指摘され、多くの知見が報告されている。

VSは線条体の他の部分と多くの共通点を持ち、VSと背外側線条体(dorsolateral striatum 以下DS)との境界については細胞構築・組織化学的には不明瞭であり、入力元によるところが大きい。VS・DSどちらも皮質・視床・脳幹からの入力があるが、VSのみが扁桃体と海馬からの強い投射を受けている。

視床：視床の内側部にある視床髄板内核群intralaminar thalamic nucleiは前頭葉内側・扁桃体・海馬に投射する辺縁系に属する視床核群であるが、VSはこれらの視床核からの投射を受ける<ref name=Gimenez-Amaya1995><pubmed>7542290</pubmed></ref> .Shellは束傍核parafascicular nucleusから投射を受ける。

VSからの出力投射先は,腹側淡蒼球(ventral pallidum VP)と黒質網様部・緻密部である<ref name=Haber1990><pubmed>1708114</pubmed></ref> 。基底核外への投射としてはshellからの外側視床下部（the lateral hypothalamus）脚橋被蓋核（pedunculopontine nucleus）・中心灰白質・extended amygdalaの一部である分界条床核（BNST）がある。

VSはAlexanderらにより提唱された並列した複数の大脳皮質―線条体―淡蒼球・黒質―大脳皮質ループのうち、limbic loopの一部である<ref name=Alexander1986><pubmed></pubmed></ref> 。さらに、線条体―黒質―線条体「スパイラル」ループの一部としてもとらえられる。VSは複数の前頭葉皮質・扁桃体・海馬からの入力を集約して受け、さらに腹側被蓋野や黒質緻密部のドーパミン細胞に集約投射する。ドーパミン細胞はその後、線条体を中心に拡散的に投射を返す。このような線条体とドーパミン細胞の間の解剖・機能的な集約・拡散の繰り返しによって感覚入力に報酬情報が統合され、認知・行動の変化に影響を及ぼすメカニズムのひとつと考えられている<ref name=Haber2000><pubmed>10704511</pubmed></ref> 。

1) spatial navigationと行動選択

げっ歯類において、側坐核coreの障害実験により、この領域が空間情報・目標・教師信号などの入力を受けゴールにたどり着くための行動選択（spatial navigation）に関わる<ref name=Sargolini2003><pubmed>12888547</pubmed></ref><ref name=Ploeger1994><pubmed>7826515</pubmed></ref> ことが示された。神経活動記録でも、側坐核coreのmedium spiny neuronが、いわゆるplace cellに相当する特定の居場所での発火を示すこと<ref name=Shibata2001><pubmed>11738254；Mulder, 2004 #3933</pubmed></ref> 、さらにはその場所からの歩行の方向<ref name=Peoples1998><pubmed>9736676</pubmed></ref> によっても発火頻度が変化することが報告された。一方、shellの障害では、海馬からの入力が強いにもかかわらずそのような位置情報への影響は見られない。

2) 情動や意欲、意思決定

ドーパミンやオピオイドの作用を変化させると、強迫的な選択行動等がひきおこされることから側坐核がhedonic（快楽的）な感情のプロセスに関与していることが示された。Berridgeらは、げっ歯類の側坐核の中で吻側―尾側軸の特定の異なる領域が、「快楽や報酬」領域と「恐怖や嫌悪」領域という異なる情動と対応していることを明らかにした<ref name=Berridge2008><pubmed>18311558</pubmed></ref> 。サルでもbicucullineをごく少量注入して異なるVS領域の活動を局所的に障害すると、行動の抑制と意欲の低下・性的行動の亢進・異常な運動を繰り返す不安様行動が障害個所に特徴的に表れた<ref name=Worbe2009><pubmed>19068490</pubmed></ref> 。Shellの内側部は外側視床下部を抑制していて、これを障害すると摂食行動が引き起こされる<ref name=Kelley2005><pubmed>16289609</pubmed></ref> 。

線条体には、報酬と関連した感覚刺激や報酬そのものを予測的に期待する発火と、これらの後に反応する発火とが見られる。サルの電気生理学的実験では、DSでは課題の比較的前半つまり感覚刺激やその予測に関連した神経発火が見られるのに対し、VSでは、課題の後半つまり報酬の予測や報酬を得た後に発火するものが多く観察されている<ref name=Tremblay2009><pubmed></pubmed></ref><ref name=Nakamura2012><pubmed>23136434</pubmed></ref> 。従って、VSは報酬を得るというゴールに達するため行動を起こす意欲driving forceの源となっている可能性がある。

ヒトの非侵襲的イメージングではVSが報酬の予測・評価・報酬予測誤差の表現や、動機に基づいた学習に関与していることが示されたが、報酬の時間的予測については結論に差異がある<ref name=Knutson2001><pubmed>11459880；O'Doherty, 2004 #332</pubmed></ref><ref name=Pagnoni2002><pubmed>11802175</pubmed></ref><ref name=Tanaka2004><pubmed>15235607；Kuhnen, 2005 #3954</pubmed></ref><ref name=O'Doherty2004><pubmed>15087550</pubmed></ref>  <ref name=Kuhnen2005><pubmed>16129404</pubmed></ref> 。

一方、側坐核は報酬などの目的達成のためのオペラント条件付けそのものというより、現在進行中の行動から、一定の時間を経て別の行動に変化する過程に重要であるという意見がある<ref name=Cardinal2001><pubmed>11375482</pubmed></ref><ref name=Cardinal2002><pubmed>12034134</pubmed></ref><ref name=Nicola2007><pubmed>16983543</pubmed></ref> 。さらに、サルのVS細胞の特徴として、例えば視覚刺激―＞行動という単一試行の課題では課題に反応する細胞の割合は10%前後だが、複数のステップを経て報酬を得るような多試行報酬スケジュール課題では反応する細胞が60%前後と非常に多い。これらはスケジュールのうち特定の段階で、視覚手がかりへの応答や運動への応答報酬投与に応答する<ref name=Shidara1998><pubmed>9502820</pubmed></ref> 。