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=====''[[頭頂連合野|5野]](PE)''===== | =====''[[頭頂連合野|5野]](PE)''===== | ||
この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、手先中心座標の表現がある(Bremner & Andersen, 2012)。ニューロン活動に関して、時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと[[遠心性コピー]](運動指令のコピー)/[[遠心性コピー|随伴発射]](予測された感覚フィードバック)を表現しているものに分類されるという研究もある(Mulliken et al., 2008) | この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、手先中心座標の表現がある(Bremner & Andersen, 2012)。ニューロン活動に関して、時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと[[遠心性コピー]](運動指令のコピー)/[[遠心性コピー|随伴発射]](予測された感覚フィードバック)を表現しているものに分類されるという研究もある(Mulliken et al., 2008)。解剖学的な結合を考えると、一次運動野や運動前野からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示している。また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のモニターに関わっている活動も認められる(Archambault et al., 2015)。PEは、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。また、5野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方が表現することが明らかになっている(Inoue & Kitazawa, 2018)。 | ||
=====''[[空間知覚|V6A]]''===== | =====''[[空間知覚|V6A]]''===== | ||
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===[[小脳]]=== | ===[[小脳]]=== | ||
小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の運動前野、頭頂葉、運動野、前頭前野などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。フィードフォワード制御に必要な内部モデルは、小脳に到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、登上線維によるプルキンエ細胞に発生する複雑スパイクに表現されていることを明らかにした。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって、小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、小脳に入力されている可能性がある。一方、平行線維による単純スパイクは運動制御の信号が表現されている。眼球運動においては、小脳の単純スパイクが、逆モデルとしての小脳の役割を反映していると考えられている(Kawato, M., 1999)が、上肢運動においては順モデルとしての役割を反映しているという考えもある(Ishikawa et al., 2016)。 | |||
===[[大脳基底核]]=== | ===[[大脳基底核]]=== | ||
大脳基底核の障害は、筋緊張の異常をもたらし、さまざまな不随意運動を誘発する。神経生理学的な研究と合わせて、大脳基底核は、抑制・脱抑制のメカニズムによって、必要な運動と不必要な運動を切り分け、運動発現のタイミングの制御に関わっていると考えられている。大脳基底核は強化学習に関与することも明らかになっている。到達運動のプリズム適応や学習には、小脳の教師あり学習だけでなく、強化学習を組み込んだモデルも考えられている(Sakaguchi et al., 2001)(Izawa et al., 2004)。 | |||
==脳損傷による到達運動の障害== | |||
===[[視覚性運動失調]](Optic ataxia)=== |
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