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[[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図．サルの脳の空間知覚に関わる神経回路'''<br>PS：主溝, AS：上弓状溝, AI：下弓状溝, CS：中心溝, IPS：頭頂間溝， PO：頭頂後頭溝, LF：外側溝, LS：月状溝, STS：上側頭溝 CiS : 帯状溝. 頭頂間溝と月状溝、上側頭溝、帯状溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name= | [[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図．サルの脳の空間知覚に関わる神経回路'''<br>PS：主溝, AS：上弓状溝, AI：下弓状溝, CS：中心溝, IPS：頭頂間溝， PO：頭頂後頭溝, LF：外側溝, LS：月状溝, STS：上側頭溝 CiS : 帯状溝. 頭頂間溝と月状溝、上側頭溝、帯状溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name=ref31>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]] | ||
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===注視ニューロン=== | ===注視ニューロン=== | ||
物体を注視したときの眼球の位置をもとに、物体を定位することができる。眼球で物体を注視し、ある位置で固定されているときに活動するニューロンを注視ニューロンと呼ぶ。[[注視ニューロン]]の位置選択性は、前額平面だけではなく、[[輻輳反射]]による奥行き位置にも選択性を持つ。下頭頂小葉の[[頭頂間溝]]の中あるいは7a野 <ref name= | 物体を注視したときの眼球の位置をもとに、物体を定位することができる。眼球で物体を注視し、ある位置で固定されているときに活動するニューロンを注視ニューロンと呼ぶ。[[注視ニューロン]]の位置選択性は、前額平面だけではなく、[[輻輳反射]]による奥行き位置にも選択性を持つ。下頭頂小葉の[[頭頂間溝]]の中あるいは7a野 <ref name=ref18><pubmed>7411181</pubmed></ref>や、[[前頭眼野]]（FEF）<ref name=ref19><pubmed>19675294</pubmed></ref>、上丘で記録される。 | ||
===傾きの選択性=== | ===傾きの選択性=== | ||
視覚刺激の軸方向の傾きに関して選択性のあるニューロンが、視覚皮質や頭頂連合野で知られている。V1では、スリット状の視覚刺激の傾きに選択性を持つニューロンが、コラムを形成して整然と並んでいる（[[方位コラム]]）。また、頭頂間溝の後方のCIPやその周辺では、細長い物体の奥行き方向に選択性を持つニューロンが知られている<ref name=ref16 />。また、同じ領域では、面の奥行きのある傾きに選択性を持つニューロンも記録される<ref name=ref16 />。さらに、AIPでは面や軸を持った物体の傾きに選択性を示す視覚ニューロンが記録される<ref name= | 視覚刺激の軸方向の傾きに関して選択性のあるニューロンが、視覚皮質や頭頂連合野で知られている。V1では、スリット状の視覚刺激の傾きに選択性を持つニューロンが、コラムを形成して整然と並んでいる（[[方位コラム]]）。また、頭頂間溝の後方のCIPやその周辺では、細長い物体の奥行き方向に選択性を持つニューロンが知られている<ref name=ref16 />。また、同じ領域では、面の奥行きのある傾きに選択性を持つニューロンも記録される<ref name=ref16 />。さらに、AIPでは面や軸を持った物体の傾きに選択性を示す視覚ニューロンが記録される<ref name=ref20><pubmed>10805659</pubmed></ref>。 | ||
===運動視=== | ===運動視=== | ||
物体の動きをとらえる[[運動視]]も、空間知覚の重要な要素である。運動視は、外界の物体そのもの動きと観察者自身の動きによってもたらされる網膜の上の像の動きがもとになる。水平面の動きとともに、3次元空間内での動き（前後、回転、並行運動）などがある。 | 物体の動きをとらえる[[運動視]]も、空間知覚の重要な要素である。運動視は、外界の物体そのもの動きと観察者自身の動きによってもたらされる網膜の上の像の動きがもとになる。水平面の動きとともに、3次元空間内での動き（前後、回転、並行運動）などがある。 | ||
運動視に関する心理物理的手がかりとして、静止した視覚刺激を場所と時間をずらして提示する時に起こる[[仮現運動]]、背景の動きによって物体が動いて見える[[誘導運動]]がある。また、奥行きの動きには、両眼視差の変化と大きさの変化が手がかりとなる。網膜上での視覚像の流れは、[[オプティックフロー]](optic flow)と呼ばれるが、オプティックフローが視野内で大きな範囲を占め、ある一定の法則を満たしていると、観察者自身の動きとして感じるが、これも誘導運動の一つである。また、対象の動きや観察者の動きによって物体の3次元的構造（structure form motion）や前後の遠近の知覚([[運動視差]])をすることもできる。こうした運動視には、MT/MSTと呼ばれる[[上側頭溝]]内に存在する領域が関わっていて<ref name= | 運動視に関する心理物理的手がかりとして、静止した視覚刺激を場所と時間をずらして提示する時に起こる[[仮現運動]]、背景の動きによって物体が動いて見える[[誘導運動]]がある。また、奥行きの動きには、両眼視差の変化と大きさの変化が手がかりとなる。網膜上での視覚像の流れは、[[オプティックフロー]](optic flow)と呼ばれるが、オプティックフローが視野内で大きな範囲を占め、ある一定の法則を満たしていると、観察者自身の動きとして感じるが、これも誘導運動の一つである。また、対象の動きや観察者の動きによって物体の3次元的構造（structure form motion）や前後の遠近の知覚([[運動視差]])をすることもできる。こうした運動視には、MT/MSTと呼ばれる[[上側頭溝]]内に存在する領域が関わっていて<ref name=ref21><pubmed>6864242</pubmed></ref>、動きの方向と速度に関する選択性あるいは、誘導運動、視差などに選択性を持つニューロン活動が知られている。また、奥行きの運動には、下頭頂小葉（頭頂間溝の外側壁やその外側のPFG・PG）やVIP、F4などでも記録されている<ref name=ref22><pubmed>9246729</pubmed></ref> <ref name=ref23><pubmed>8836215</pubmed></ref>。 | ||
一方で、動くことによる感覚情報の変化に対して、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は自らの運動の指令のコピー（遠心性コピー・[[随伴発射]]）を使って、感覚情報に調整を加える<ref name=ref1 />。例えば、眼球がサッケードをおこしたときには、網膜上の像は大きく揺れることになるが、脳内ではその視覚入力に対し眼球運動のための運動司令を使って、視覚入力に影響を及ぼす。 | 一方で、動くことによる感覚情報の変化に対して、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は自らの運動の指令のコピー（遠心性コピー・[[随伴発射]]）を使って、感覚情報に調整を加える<ref name=ref1 />。例えば、眼球がサッケードをおこしたときには、網膜上の像は大きく揺れることになるが、脳内ではその視覚入力に対し眼球運動のための運動司令を使って、視覚入力に影響を及ぼす。 | ||
===身体周辺空間=== | ===身体周辺空間=== | ||
自己の身体に近接した空間で、身体と一体となった空間を[[身体周辺空間]]（[[ペリパーソナルスペース]] [[peri-personal space]]）と呼ぶ。環境内での物体と身体との関係を記述し、到達運動や物体との接触や衝突を避けたりするために必要な空間表現である。VIPやPFG、F4などで見つかる多種感覚ニューロンには、身体のある部分に体性感覚受容野を持ち、その受容野とごく近接した空間に視覚受容野を持つものがある。この視覚の反応は、自己の身体の近接した空間に限られ、身体部位の動きにともなって移動する。また、道具を使用している際には、この道具に周辺にも身体周辺空間が拡張するとも考えられている。これは、道具の使用による[[身体図式]]ないし[[身体イメージ]]の拡張に関わると考えられている。頭頂葉のPEaで見つかった多種感覚ニューロンの視覚受容野は、道具を使った時に道具先端にまで拡大する現象が知られている<ref name= | 自己の身体に近接した空間で、身体と一体となった空間を[[身体周辺空間]]（[[ペリパーソナルスペース]] [[peri-personal space]]）と呼ぶ。環境内での物体と身体との関係を記述し、到達運動や物体との接触や衝突を避けたりするために必要な空間表現である。VIPやPFG、F4などで見つかる多種感覚ニューロンには、身体のある部分に体性感覚受容野を持ち、その受容野とごく近接した空間に視覚受容野を持つものがある。この視覚の反応は、自己の身体の近接した空間に限られ、身体部位の動きにともなって移動する。また、道具を使用している際には、この道具に周辺にも身体周辺空間が拡張するとも考えられている。これは、道具の使用による[[身体図式]]ないし[[身体イメージ]]の拡張に関わると考えられている。頭頂葉のPEaで見つかった多種感覚ニューロンの視覚受容野は、道具を使った時に道具先端にまで拡大する現象が知られている<ref name=ref24><pubmed>8951846</pubmed></ref>。 | ||
===視覚以外の感覚による空間知覚=== | ===視覚以外の感覚による空間知覚=== | ||
空間の中で、身体と重力との関係や身体の動きに基づく加速度の知覚などには、[[前庭]]入力も重要である。[[前庭器官]]からの情報は、[[脳幹]]、[[小脳]]のみならず[[大脳皮質]]でも処理される。背側経路では、頭頂葉の[[2V]]（頭頂間溝の最も吻側部分）、MST、VIP等が知られている。また、そのほかにもシルビウス裂内部の島皮質にある[[PIVC]]（[[Parieto-Insular Vestibular Cortex]]）、[[3a]]野、[[弓状溝]]周辺などにも認められる<ref name= | 空間の中で、身体と重力との関係や身体の動きに基づく加速度の知覚などには、[[前庭]]入力も重要である。[[前庭器官]]からの情報は、[[脳幹]]、[[小脳]]のみならず[[大脳皮質]]でも処理される。背側経路では、頭頂葉の[[2V]]（頭頂間溝の最も吻側部分）、MST、VIP等が知られている。また、そのほかにもシルビウス裂内部の島皮質にある[[PIVC]]（[[Parieto-Insular Vestibular Cortex]]）、[[3a]]野、[[弓状溝]]周辺などにも認められる<ref name=ref25><pubmed>15826966</pubmed></ref>。 | ||
また、聴覚の入力も空間知覚には重要である。[[音源の定位]]に、[[聴覚皮質]]のニューロン活動が関わっていることが知られている<ref name= | また、聴覚の入力も空間知覚には重要である。[[音源の定位]]に、[[聴覚皮質]]のニューロン活動が関わっていることが知られている<ref name=ref26><pubmed>19471271</pubmed></ref>。また、身体周辺空間の表現に関わる頭頂葉のVIPや腹側運動前野にも、聴覚刺激に反応するニューロン活動が知られている。近年、聴覚皮質からの経路は、視覚と同様、頭頂葉を経由して[[背外側前頭前野]]に投射する経路と、頭頂葉は経由せずにそのまま吻側に向かい[[腹外側前頭前野]]に投射する経路の二つがあり、それぞれ空間知覚と音の持つ意味の処理をしていると考えられている<ref name=ref26/>。 | ||
===環境の中での場所の表現（第3の視覚経路）=== | ===環境の中での場所の表現（第3の視覚経路）=== | ||
近年、頭頂葉から、[[内側側頭皮質]]に向かう経路をもう一つの空間情報処理の経路とする考え方が出てきている(図）<ref name=ref2/> 。この経路は後頭頂葉(Opt, PG)から直接あるいは、内側頭頂葉、[[後部帯状回皮質]]([[31]]野・[[23]]野）や[[脳梁膨大部後部領域]](29野・30野)を経由して、[[海馬]](hippocampus)や[[海馬傍回]](parahippocampus)などの内側側頭葉に投射している<ref name= | 近年、頭頂葉から、[[内側側頭皮質]]に向かう経路をもう一つの空間情報処理の経路とする考え方が出てきている(図）<ref name=ref2/> 。この経路は後頭頂葉(Opt, PG)から直接あるいは、内側頭頂葉、[[後部帯状回皮質]]([[31]]野・[[23]]野）や[[脳梁膨大部後部領域]](29野・30野)を経由して、[[海馬]](hippocampus)や[[海馬傍回]](parahippocampus)などの内側側頭葉に投射している<ref name=ref27><pubmed>19620622</pubmed></ref>。 | ||
[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]でのこの経路の損傷は、地誌的[[見当識]]の障害となって現れる。また、サルでは、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域ではオプティックフローや環境内の場所に選択的に反応するニューロンや、環境中心座標系の表現が知られている<ref name=ref2 /> <ref name= | [[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]でのこの経路の損傷は、地誌的[[見当識]]の障害となって現れる。また、サルでは、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域ではオプティックフローや環境内の場所に選択的に反応するニューロンや、環境中心座標系の表現が知られている<ref name=ref2 /> <ref name=ref27 />。また、サルや[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]の内側側頭葉においても[[場所細胞]](place cell)という環境内のある場所で反応するニューロン活動が知られている([[空間記憶]]参照）。以上のことから、この経路は環境の中を移動するときに必要なナビゲーションの機能を持っていると考えられている<ref name=ref2 />。 | ||
==空間知覚の障害== | ==空間知覚の障害== | ||
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===地誌的見当識=== | ===地誌的見当識=== | ||
よく知っているはずの場所で道に迷う症状で、[[街並失認]]と[[道順障害]]が知られている<ref name= | よく知っているはずの場所で道に迷う症状で、[[街並失認]]と[[道順障害]]が知られている<ref name=ref28>'''河村 満'''<br>空間識・シリーズ教育講座 地理認知障害 街並失認と道順障害<br>''Equilibrium Research'', 2003. 62(4): p. 275-283.</ref>。街並失認は、旧知の家や街の風景の同定が出来なくなり、右の海馬傍回が責任病巣とされている。また、道順障害は、風景は街並を見てどこにいるかはわかるが、道順が想起できない。右の[[脳梁膨大部]]の後ろの方の障害によって起こる。 | ||
===到達運動障害=== | ===到達運動障害=== | ||
到達運動に関しては、物体の空間的定位情報が正しく運動系へ伝えられる必要がある。[[Balint症候群]]に含まれる[[視覚失調]](optiche Ataxie)は、注視線上にとらえた物体に手をのばすことができない。両側の頭頂葉によるものと考えられている。一方、周辺視野にある物体に到達運動ができないものを[[視覚性運動失調]](ataxie optique)とよび、眼球位置や頭の位置、腕の位置などの網膜外の情報による座標変換の障害と考えられている<ref name= | 到達運動に関しては、物体の空間的定位情報が正しく運動系へ伝えられる必要がある。[[Balint症候群]]に含まれる[[視覚失調]](optiche Ataxie)は、注視線上にとらえた物体に手をのばすことができない。両側の頭頂葉によるものと考えられている。一方、周辺視野にある物体に到達運動ができないものを[[視覚性運動失調]](ataxie optique)とよび、眼球位置や頭の位置、腕の位置などの網膜外の情報による座標変換の障害と考えられている<ref name=ref29>'''山鳥 重'''<br>神経心理学入門、1985: ''医学書院''</ref>。 | ||
===手操作運動障害=== | ===手操作運動障害=== | ||
両側の[[上頭頂小葉]]の障害あるいは、サルのAIP に相当するhAIPと呼ばれるヒトの[[下頭頂小葉]]の損傷で[[把持運動障害]]が知られている<ref name= | 両側の[[上頭頂小葉]]の障害あるいは、サルのAIP に相当するhAIPと呼ばれるヒトの[[下頭頂小葉]]の損傷で[[把持運動障害]]が知られている<ref name=ref30><pubmed> 18219055</pubmed></ref>。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||