「キネシン」の版間の差分

　キネシンは、モータータンパク質の一つで、主にATPを加水分解しながら微小管に沿って運動する性質を持ち、細胞分裂や細胞内物質輸送に重要な働きをしている。キネシンは遺伝子ファミリーを形成しており、キネシンスーパーファミリータンパク質（kinesin superfamily proteins, KIFs）と呼ばれる。KIFsは哺乳類（マウス、ヒト）で45種類の遺伝子が同定されており、細胞内で膜小器官、タンパク質複合体やmRNAなどのカーゴ（荷物）を輸送することで、細胞の生存、形態形成および機能発現に重要な役割を果たしている<ref name="ref1"><pubmed>19773780</pubmed></ref>。最近、このKIFsが、記憶・学習などの脳の高次機能、神経回路網形成、体の左右軸の決定、腫瘍形成の抑制など重要な生命現象に関与していることが明らかとなった<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。本項目ではKIFsによる細胞内物質輸送について述べる。細胞分裂に関わるKIFsについては総説<ref name="ref3"><pubmed>12142285</pubmed></ref><ref name="ref4"><pubmed>15450976</pubmed></ref>を参考にされたい。  

　キネシンは、ATPを加水分解しながら、微小管に沿ってカーゴ（荷物）を輸送する。キネシンは遺伝子ファミリーを形成しており、キネシンスーパーファミリータンパク質（kinesin superfamily proteins, KIFs）と呼ばれ、哺乳類（マウス、ヒト）で45種類の遺伝子が同定されているが、mRNAスプライシングなどによる複数のアイソフォームの存在により、タンパク質としてはもっと多くの種類が存在する。KIFsは15個のファミリーから成り、分子内のモーター領域の存在部位によりN-KIFs（N末）、M-KIFs（中央）、C-KIFs（C末）に分けられる（図２）<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。一般に、N-KIFsは微小管＋（プラス）端へ、C-KIFsは微小管－（マイナス）端方向への輸送を行っており、M-KIFsは微小管の脱重合に関与している<ref name="ref1"><pubmed>19773780</pubmed></ref>。N-KIFsとC-KIFsはモーター領域（motor domain）、ストーク領域（stalk domain）、テイル領域（tail domain）より成り、モーター領域のアミノ酸配列の相同性は30～60%であるが、その他の部位のアミノ酸配列は各KIFsに特徴的で、多様性に富んでいる。モーター領域には微小管結合部位とATP結合部位があり、一般に、テイル領域（まれにストーク領域）が特異的なカーゴの認識や結合に関与している。各々KIFsは、多くはアダプター蛋白や足場蛋白を介して間接的に、まれには直接的にカーゴと結合し、これを輸送する（図３）（表１）<ref name="ref1"><pubmed>19773780</pubmed></ref>。カーゴとの結合・解離の制御には、リン酸化、Rab GTPase活性、Ca2+シグナリングによる制御が知られている（図４）<ref name="ref1"><pubmed>19773780</pubmed></ref>。