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軸索輸送 (ソースを閲覧)

2012年3月24日 (土) 23:11時点における版

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英語名：axonal transport  
英語名：axonal transport  


　神経細胞の軸索は時に1mにも及ぶ細長い突起であるが、この軸索内ではタンパク質の合成がほとんど行われない。従って、軸索内及びシナプス領域で必要なほとんどのタンパク質は細胞体で合成された後、軸索の中を輸送される必要がある。この軸索内での物質輸送を軸索輸送と呼ぶ。軸索輸送では、モータータンパク質（キネシン、ダイニン）によって様々な膜小器官やタンパク質複合体が微小管に沿って両方向性に運ばれており、神経細胞の生存、形態形成および機能発現にとって基本的でかつ重要な役割を果たしている。軸索では、微小管の方向がそろっており、＋（プラス）端が軸索末端に、－（マイナス）端が細胞体に向いている。順向性輸送は微小管の＋端方向への輸送で、主にN-KIFs（N末にモーター領域を持つKIFs）によって行われる。一方、逆向性輸送は微小管の－端方向への輸送で、主に細胞質ダイニンによって行われる。軸索輸送には、大別して速い軸索輸送（50～400mm/day）と遅い軸索輸送（＜8mm/day）がある。膜小器官は速い軸索輸送によって運ばれるのに対し、細胞骨格蛋白は遅い軸索輸送によって運ばれる<ref><pubmed>19773780</pubmed></ref> <ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。この速度の差は、細胞骨格蛋白などが輸送の途中でモータータンパク質より解離し、細胞骨格に組み込まれ、一定時間後に細胞骨格の脱重合により再びモータータンパク質と結合し、輸送されることを繰り返す事に由来する。  
　[[神経細胞]]の[[軸索]]は時に1mにも及ぶ細長い突起であるが、この軸索内ではタンパク質の合成がほとんど行われない。従って、軸索内及び[[シナプス]]領域で必要なほとんどのタンパク質は[[細胞体]]で合成された後、軸索の中を輸送される必要がある。この軸索内での物質輸送を軸索輸送と呼ぶ。軸索輸送では、[[モータータンパク質]]（[[キネシン]]、[[ダイニン]]）によって様々な[[膜小器官]]やタンパク質複合体が[[微小管]]に沿って両方向性に運ばれており、神経細胞の生存、形態形成および機能発現にとって基本的でかつ重要な役割を果たしている。軸索では、微小管の方向がそろっており、＋（プラス）端が軸索末端に、－（マイナス）端が細胞体に向いている。順向性輸送は微小管の＋端方向への輸送で、主にN-KIFs（N末にモーター領域を持つKIFs）によって行われる。一方、逆向性輸送は微小管の－端方向への輸送で、主に細胞質ダイニンによって行われる。軸索輸送には、大別して速い軸索輸送（50～400mm/day）と遅い軸索輸送（＜8mm/day）がある。膜小器官は速い軸索輸送によって運ばれるのに対し、[[細胞骨格]]蛋白質は遅い軸索輸送によって運ばれる<ref><pubmed>19773780</pubmed></ref> <ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。この速度の差は、細胞骨格蛋白などが輸送の途中でモータータンパク質より解離し、細胞骨格に組み込まれ、一定時間後に細胞骨格の脱重合により再びモータータンパク質と結合し、輸送されることを繰り返す事に由来する。  




== 速い軸索輸送  ==
== 速い軸索輸送  ==


　速い軸索輸送では、ミトコンドリアやシナプス小胞前駆体など、種々の膜小器官が運ばれている（図１）（表１）<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。これらは、順行性、逆行性ともに、微小管に沿って輸送が行われている。順向性輸送は微小管の＋端方向への輸送で、細胞体から軸索末端に向かって、主にN-KIFsによって行われる。一方、逆向性輸送は微小管の－端方向への輸送で、軸索末端から細胞体に向かって、主に細胞質ダイニンによって行われる。KIFs及びそのカーゴ（荷物）については「キネシン」の項目を、細胞質ダイニンについては「ダイニン」の項目を参考にされたい。
　速い軸索輸送では、[[wikipedia:ja:ミトコンドリア|ミトコンドリア]]やシナプス小胞前駆体など、種々の膜小器官が運ばれている（図１）（表１）<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>。これらは、順行性、逆行性ともに、微小管に沿って輸送が行われている。順向性輸送は微小管の＋端方向への輸送で、細胞体から軸索末端に向かって、主にN-KIFsによって行われる。一方、逆向性輸送は微小管の－端方向への輸送で、軸索末端から細胞体に向かって、主に細胞質ダイニンによって行われる。KIFs及びそのカーゴ（荷物）については「[[キネシン]]」の項目を、細胞質ダイニンについては「[[ダイニン]]」の項目を参考にされたい。


[[Image:軸索輸送ー図１.jpg|thumb|300px|<b>図１　神経細胞における細胞内物質輸送</b><br />（Hirokawa et al.<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>より改変）]]  
[[Image:軸索輸送ー図１.jpg|thumb|300px|<b>図１　神経細胞における細胞内物質輸送</b><br />（Hirokawa et al.<ref name="ref2"><pubmed>21092854</pubmed></ref>より改変）]]  
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| rowspan="2"|KIF1A (C: Unc-104, D: Imac)  
| rowspan="2"|KIF1A (C: Unc-104, D: Imac)  
| DENN/MADD (C: Aex-3)  
| DENN/MADD (C: Aex-3)  
| Synaptic vesicle precursor
| [[シナプス小胞]]前駆体
|-
|-
| Liprin-&alpha; (C: Syd-2)  
| Liprin-&alpha; (C: Syd-2)  
| Synaptic vesicle precursor
| シナプス小胞前駆体
|-
|-
| KIF1B&alpha;  
| KIF1B&alpha;  
| KBP  
| KBP  
| Mitochondria
| [[wikipedia:ja:ミトコンドリア|ミトコンドリア]]
|-
|-
| KIF1B&beta; (C: Unc-104, D: Imac)  
| KIF1B&beta; (C: Unc-104, D: Imac)  
| DENN/MADD (C: Aex-3)  
| DENN/MADD (C: Aex-3)  
| Synaptic vesicle precursor
| シナプス小胞前駆体
|-
|-
| rowspan="2"|KIF1B&beta;  
| rowspan="2"|KIF1B&beta;  
| Liprin-&alpha; (C: Syd-2)  
| Liprin-&alpha; (C: Syd-2)  
| Synaptic vesicle precursor
| シナプス小胞前駆体
|-
|-
| Not identified
| 未同定
| mRNA
| [[wikipedia:ja:mRNA|mRNA]]
|-
|-
| KIF1C  
| KIF1C  
| KBP  
| KBP  
| Mitochondria?
| ミトコンドリア?
|-
|-
| rowspan="2"|KIF2A  
| rowspan="2"|KIF2A  
|  
|  
| Vesicles
| 小胞
|-
|-
|  
|  
| Microtubule depolymerizer
| Microtubule depolymerizer（あれば日本語訳を御願いします）
|-
|-
| rowspan="3"|KIF3  
| rowspan="3"|KIF3  
| Fodrin  
| Fodrin  
| Plasma membrane precursor
| 細胞膜前駆体
|-
|-
| Not identified
| 未同定
| N-cadherin
| N-[[カドヘリン]]
|-
|-
| Not identified
| 未同定
| Kv channel
| [[電位依存性Kチャネル]]
|-
|-
| rowspan="2"|KIF4  
| rowspan="2"|KIF4  
| Not identified
| 未同定
| Membraneous organelle
| 膜オルガネラ
|-
|-
| PARP-1  
| [[PARP-1]]
| Neuronal survival
| 神経生存
|-
|-
| KIF5 (C: Unc-116, D: KHC)  
| KIF5 (C: Unc-116, D: KHC)  
| Not identified
| 未同定
| mRNA-protein complex
| mRNA-タンパク質複合体
|-
|-
| rowspan="16"|KIF5  
| rowspan="16"|KIF5  
| FMRP  
| [[FMRP]]
| mRNA-protein complex
| mRNA-タンパク質複合体
|-
|-
| JIP-1 (D: APLIP1)  
| [[JIP-1]] (D: APLIP1)  
| Vesicles
| 小胞
|-
|-
| JIP-2  
| JIP-2  
| Vesicles
| 小胞
|-
|-
| JIP-3 (C: Unc-16, D: Sunday Driver)  
| JIP-3 (C: Unc-16, D: Sunday Driver)  
| Vesicles, mitochondria?
| 小胞、ミトコンドリア?
|-
|-
| APP
| [[アミロイド前駆体タンパク質]]
| Vesicles
| 小胞
|-
|-
| Syntabulin
| [[シンタブリン]]
| Syntaxin vesicles
| [[シンタキシン]]小胞
|-
|-
| Syntabulin
| シンタブリン
| Mitochondria
| ミトコンドリア
|-
|-
| Milton-Miro complex
| Milton-Miro複合体
| Mitochondria
| ミトコンドリア
|-
|-
| GRIP  
| [[GRIP]]
| AMPA receptor vesicles
| [[AMPA型グルタミン酸受容体]]小胞
|-
|-
| Slp-Rab27B  
| Slp-Rab27B  
| TrkB vesicles
| [[TrkB]]小胞
|-
|-
| HAP1  
| HAP1  
| GABA<sub>A</sub>Rs
| [[GABAA受容体|GABA<sub>A</sub>受容体]]
|-
|-
| Huntingtin  
| [[Huntingtin]]
| BDNF vesicles
| [[BDNF]]小胞
|-
|-
| LIS1-NUDEL complex
| LIS1-NUDEL複合体
| DHC1
| DHC1
|-
|-
| mNUDC  
| mNUDC  
| Dynactin complex
| [[ダイナクチン]]複合体
|-
|-
| MyosinVa  
| [[MyosinVa]]
| Vesicles
| 小胞
|-
|-
| Hsc70  
| [[熱ショック蛋白質|Hsc70]]
| Cargos of slow transport
| 遅い輸送小胞
|-
|-
| KIF13B (GAKIN)  
| KIF13B (GAKIN)  
| MAGUKs (D: discs large)  
| [[MAGUKs]] (D: discs large)  
| MAGUK vesicles
| MAGUK小胞
|-
|-
| KIF13B  
| KIF13B  
| PIP3BP  
| PIP3BP  
| PIP3 vesicles
| [[ホスファチジルイノシトール|PIP3]]小胞
|-
|-
| KIF17  
| KIF17  
| Mint  
| Mint  
| NR2B vesicles
| [[NMDA型グルタミン酸受容体|NR2B]]小胞
|-
|-
| KIF26A  
| KIF26A  
| Grb2  
| [[Grb2]]
| Inhibition of GDNF-Ret signaling
| GDNF-Retシグナルの抑制
|-
|-
| KIFC2  
| KIFC2  
| Not identified
| 未同定
| Multivesicular-body-like organelle
| 多胞体様の膜小器官
|-
|-
|- style="background-color:#ddf"
|- style="background-color:#ddf"
150行目: 150行目:
|rowspan="8"| DHC1
|rowspan="8"| DHC1
| LIS1-NUDEL
| LIS1-NUDEL
| Neuronal migration
| 神経細胞移動
|-
|-
| HAP1
| HAP1
| BDNF vesicles
| BDNF小胞
|-
|-
| Gephyrin
| Gephyrin
| Glycine receptor
| グリシン受容体
|-
|-
|  
|  
| Rab5 endosome
| Rab5エンドゾーム
|-
|-
| RILP-Rab7
| RILP-Rab7
| NGF-TrkA signaling endosome
| NGF-TrkAシグナリングエンドゾーム
|-
|-
| RILP-Rab7?
| RILP-Rab7?
| p75, TrkB
| p75, TrkB
|-
|-
| Neurotrophin receptors
| 神経栄養因子受容体
| Neurotrophin receptors
| 神経栄養因子受容体
|-
|-
| Bassoon
| Bassoon
| Active-zone-protein vesicles
| アクティブゾーンタンパク質小胞
|}
|}


Abbreviations: C, C. elegans; D, D. melanogaster.
略称: C, [[wikipedia:ja:線虫|線虫]](''C. elegans''); D, [[wikipedia:ja:ショウジョウバエ|ショウジョウバエ]](''D. melanogaster'').


== 遅い軸索輸送  ==
== 遅い軸索輸送  ==
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