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== 構造と機能 == | == 構造と機能 == | ||
=== シナプス接続の潜在的選択肢の拡大 === | === シナプス接続の潜在的選択肢の拡大 === | ||
シナプスが新たに作られるとき、スパインによらずに樹状突起の本幹にシナプスが直接形成されるとすると、シナプス後部は樹状突起のごく近傍を通過する軸索とシナプスを形成することになる。これに対して、樹状突起本幹と直交する様に突き出たスパインの先端でシナプス結合する場合には、本幹から離れた位置を通過する軸索ともシナプス結合できる( | [[ファイル:Noguchi Spine Fig 2.jpg|サムネイル|'''図2. シナプス形成とスパインの有無の関係のモデル'''<br>樹状突起本幹において直接シナプスが形成される場合('''A''')とスパインを介してシナプス形成する場合('''B''')。単純なモデルでは、スパインを介することにより、近傍を通過する軸索(図の軸索3, 4)に加え、スパインの長さの分より遠くの軸索にも接続可能となる(軸索1, 2)。<ref name=Stepanyants2005 />参照。]] | ||
シナプスが新たに作られるとき、スパインによらずに樹状突起の本幹にシナプスが直接形成されるとすると、シナプス後部は樹状突起のごく近傍を通過する軸索とシナプスを形成することになる。これに対して、樹状突起本幹と直交する様に突き出たスパインの先端でシナプス結合する場合には、本幹から離れた位置を通過する軸索ともシナプス結合できる('''図2''')。つまり、本幹から3 µm程度の距離までを通過する、より多くの軸索の候補から実際に接続する軸索を選択できることになる。これは、経験依存的なシナプス形成による神経回路構築の選択肢を大幅に広げると考えられる<ref name=Stepanyants2005><pubmed>15935485</pubmed></ref> 。 | |||
=== スパイン頭部、スパインネックと機能 === | === スパイン頭部、スパインネックと機能 === | ||
スパインは、ふくらんだスパイン頭部(spine head)と、樹状突起本幹と頭部とを結ぶ細いスパインネック(頚部)(spine neck)から成る('''図1''')。形態的特徴から、頭部が大きい「mushroom spine」、頭部が比較的小さく細長い「thin spine」、ネックがほとんど無い「stubby spine」に分類されることもある。スパイン頭部が不明瞭で細長い「フィロポディア」も存在するが厳密にはスパインに分類されない。実際の樹状突起の電子顕微鏡画像や蛍光顕微鏡画像を詳細にみると、頭部あるいはネックの形態はそれぞれのスパインごとに異なっており、それぞれのスパインで独立した制御が可能であることを示している。 | スパインは、ふくらんだスパイン頭部(spine head)と、樹状突起本幹と頭部とを結ぶ細いスパインネック(頚部)(spine neck)から成る('''図1''')。形態的特徴から、頭部が大きい「mushroom spine」、頭部が比較的小さく細長い「thin spine」、ネックがほとんど無い「stubby spine」に分類されることもある。スパイン頭部が不明瞭で細長い「フィロポディア」も存在するが厳密にはスパインに分類されない。実際の樹状突起の電子顕微鏡画像や蛍光顕微鏡画像を詳細にみると、頭部あるいはネックの形態はそれぞれのスパインごとに異なっており、それぞれのスパインで独立した制御が可能であることを示している。 | ||
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また、一定時間ごとに一部のスパインが取り除かれていくが、数日以上の時間スケールでは、体積の大きいスパインの方が小さいスパインより長寿命である傾向が報告されている<ref name=Holtmaat2005><pubmed>15664179</pubmed></ref><ref name=Yasumatsu2008><pubmed>19074033</pubmed></ref> 。体積の大きいスパインは前述のようにグルタミン酸受容体が多く存在して情報伝達効率も大きいことから、記憶・学習に伴って変更された神経回路が体積の大きいスパインによって長期間維持されると考えられる。 | また、一定時間ごとに一部のスパインが取り除かれていくが、数日以上の時間スケールでは、体積の大きいスパインの方が小さいスパインより長寿命である傾向が報告されている<ref name=Holtmaat2005><pubmed>15664179</pubmed></ref><ref name=Yasumatsu2008><pubmed>19074033</pubmed></ref> 。体積の大きいスパインは前述のようにグルタミン酸受容体が多く存在して情報伝達効率も大きいことから、記憶・学習に伴って変更された神経回路が体積の大きいスパインによって長期間維持されると考えられる。 | ||
[[File:Noguchi Spine Fig 4.jpg|サムネイル|'''図4. 抑制性シナプスも有する樹状突起スパインのモデル<br>A.''' 大脳皮質や線条体などのスパインには、興奮性のグルタミン酸シナプスに加えて、抑制性のGABAシナプスも持つものが存在する。<br>'''B.''' 抑制性シナプス入力は、静止膜電位付近においては、シャンティング(shunting; 短絡)によって興奮性入力によるシナプス後電位の上昇を抑制する。すなわち、抑制性シナプスが興奮性シナプスの機能を制御（ゲーティング）することが考えられる。]] | |||
抑制性シナプスを有する樹状突起スパインが大脳皮質や線条体などでみられる('''図4''')<ref name=Kubota2007><pubmed> 17267569 </pubmed>。抑制性入力はこれらの領域において、同時に入力する興奮性入力を制御（gating, ゲーティング）することによって、必要なタイミングで特定の神経回路を働かせたり、複数の神経回路の相互に排他的な活動を実現している可能性がある<ref name=Gisiger2011><pubmed>21267396</pubmed></ref>。 | 抑制性シナプスを有する樹状突起スパインが大脳皮質や線条体などでみられる('''図4''')<ref name=Kubota2007><pubmed> 17267569 </pubmed>。抑制性入力はこれらの領域において、同時に入力する興奮性入力を制御（gating, ゲーティング）することによって、必要なタイミングで特定の神経回路を働かせたり、複数の神経回路の相互に排他的な活動を実現している可能性がある<ref name=Gisiger2011><pubmed>21267396</pubmed></ref>。 | ||
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== 樹状突起スパインと精神・神経疾患、発達障害 == | == 樹状突起スパインと精神・神経疾患、発達障害 == | ||
ヒト由来の標本の場合、疾患によっては標本の入手の困難さがあり、また死後から標本作製までの時間や標本作製の手順も一様にそろえることが難しい。しかしながら、現在までに神経疾患や精神疾患あるいは発達障害において、スパイン形態やスパイン密度の変異が報告されてきている<ref name=Penzes2011><pubmed>21346746</pubmed></ref> 。脳バンクの整備と疾患モデル動物を用いた解析などによって、今後さらに病態とシナプス形態との関係の理解が深められると期待される。 | ヒト由来の標本の場合、疾患によっては標本の入手の困難さがあり、また死後から標本作製までの時間や標本作製の手順も一様にそろえることが難しい。しかしながら、現在までに神経疾患や精神疾患あるいは発達障害において、スパイン形態やスパイン密度の変異が報告されてきている<ref name=Penzes2011><pubmed>21346746</pubmed></ref> 。脳バンクの整備と疾患モデル動物を用いた解析などによって、今後さらに病態とシナプス形態との関係の理解が深められると期待される。 | ||