「コーディン」の版間の差分

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 コーディンを発現する背側中胚葉は、それ自体が体軸を形成する脊索へと分化するほか、それに隣接する未分化外胚葉を神経化する活性を持つ。実際に、カエルの[[アニマルキャップ]](マウスで[[エピブラスト]]に相当する部分)に作用して、細胞を直接(ほかの組織と協働することなく)神経化することが明らかになり、コーディンは[[神経誘導因子]]の1つと考えられた。コーディンとほぼ同時期に単離された[[ノギン]] <ref name=Smith1992><pubmed>1339313</pubmed></ref> 、[[フォリスタチン]]<ref name=Hemmati-Brivanlou1994><pubmed>8168135</pubmed></ref> と合わせ、3つの分泌因子が「神経誘導因子」と呼ばれることになった。
 コーディンを発現する背側中胚葉は、それ自体が体軸を形成する脊索へと分化するほか、それに隣接する未分化外胚葉を神経化する活性を持つ。実際に、カエルの[[アニマルキャップ]](マウスで[[エピブラスト]]に相当する部分)に作用して、細胞を直接(ほかの組織と協働することなく)神経化することが明らかになり、コーディンは[[神経誘導因子]]の1つと考えられた。コーディンとほぼ同時期に単離された[[ノギン]] <ref name=Smith1992><pubmed>1339313</pubmed></ref> 、[[フォリスタチン]]<ref name=Hemmati-Brivanlou1994><pubmed>8168135</pubmed></ref> と合わせ、3つの分泌因子が「神経誘導因子」と呼ばれることになった。
[[ファイル:Sasai Chordin Fig1.png|サムネイル|'''図1. コーディンの構造と制御'''<br>'''A.''' コーディンとsog、Chordin-likeのドメイン構造。SOG以外は分泌因子で、SOGではカルボキシル末端側が細胞外に存在する。SP; シグナルペプチド、TM; 膜貫通領域、CR; システインリッチリピートを表す。コーディンのCR1, CR3がBMP4と結合する。Chdl1, Chdl2のCR1, CR3がコーディンのCR3に最も相同性が高い。<br>'''B.''' コーディン、BMP4、Tsg、Xldの制御関係。コーディンを曲線で、BMP(これはADMPでもよい)を青色で、Tsgを赤色でそれぞれ示し、Xldがコーディンタンパク質を切断する部位を緑色で示した。Nはアミノ末端、Cはカルボキシル末端を示す。<ref name=DeRobertis2000><pubmed>11252746</pubmed></ref><ref name=Piccolo1997><pubmed>9363949</pubmed></ref>  をもとに作成。]]
[[ファイル:Sasai Chordin Fig1.png|サムネイル|'''図1. コーディンの構造と制御'''<br>'''A.''' コーディンとSog、Chordin-likeのドメイン構造。Sog以外は分泌因子で、Sogではカルボキシル末端側が細胞外に存在する。SP; シグナルペプチド、TM; 膜貫通領域、CR; システインリッチリピートを表す。コーディンのCR1, CR3がBMP4と結合する。Chdl1, Chdl2のCR1, CR3がコーディンのCR3に最も相同性が高い。<br>'''B.''' コーディン、BMP4、Tsg、Xldの制御関係。コーディンを曲線で、BMP(これはADMPでもよい)を青色で、Tsgを赤色でそれぞれ示し、Xldがコーディンタンパク質を切断する部位を緑色で示した。Nはアミノ末端、Cはカルボキシル末端を示す。<ref name=DeRobertis2000><pubmed>11252746</pubmed></ref><ref name=Piccolo1997><pubmed>9363949</pubmed></ref>  をもとに作成。]]


==構造==
==構造==
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 コーディンの機能は主に[[アフリカツメガエル]]において研究されているが、その相同遺伝子は[[マウス]]、[[ヒト]]をはじめとするすべての[[脊椎動物]]において存在すると考えられる。
 コーディンの機能は主に[[アフリカツメガエル]]において研究されているが、その相同遺伝子は[[マウス]]、[[ヒト]]をはじめとするすべての[[脊椎動物]]において存在すると考えられる。
=== 無脊椎動物 ===
=== 無脊椎動物 ===
 [[ショウジョウバエ]]では、[[short gastrulation]]([[sog]])が[[wj:細胞性胞胚|細胞性胞胚]] (blastoderm)の時期に胚の腹側に発現し、[[decapentaplegic]]([[dpp]])という分泌因子と拮抗して働く <ref name=Biehs1996><pubmed>8918893</pubmed></ref> 。なお、sogは膜貫通ドメインを持ち、細胞膜にアンカーされる。またsogは細胞外ドメインにコーディン同様のシステインリッチドメインをもつタンパク質をコードし、ショウジョウバエの神経発生を促進する。一方、dppはそれを抑制する効果があるため、sog/dppの関係はコーディン/BMPの関係([[コーディン#作用機構|作用機構]]を参照)に対応している。さらに、ショウジョウバエのsogをコードする[[mRNA]]をカエル胚に注入すると2次軸が形成された <ref name=Holley1995><pubmed>7617035</pubmed></ref> 。これらの事実から、ショウジョウバエsog(腹側に発現する)と脊椎動物のコーディン(背側に発現する)は[[wj:相同遺伝子|相同遺伝子]]であり、[[背腹軸]]が逆転して進化したものと考えられた<ref name=DeRobertis1996><pubmed>8598900</pubmed></ref> 。
 [[ショウジョウバエ]]では、[[Short gastrulation]]([[Sog]])が[[wj:細胞性胞胚|細胞性胞胚]] (blastoderm)の時期に胚の腹側に発現し、[[Decapentaplegic]]([[Dpp]])という分泌因子と拮抗して働く <ref name=Biehs1996><pubmed>8918893</pubmed></ref> 。なお、Sogは膜貫通ドメインを持ち、細胞膜にアンカーされる。またSogは細胞外ドメインにコーディン同様のシステインリッチドメインをもつタンパク質をコードし、ショウジョウバエの神経発生を促進する。一方、Dppはそれを抑制する効果があるため、Sog/Dppの関係はコーディン/BMPの関係([[コーディン#作用機構|作用機構]]を参照)に対応している。さらに、ショウジョウバエのSogをコードする[[mRNA]]をカエル胚に注入すると2次軸が形成された <ref name=Holley1995><pubmed>7617035</pubmed></ref> 。これらの事実から、ショウジョウバエSog(腹側に発現する)と脊椎動物のコーディン(背側に発現する)は[[wj:相同遺伝子|相同遺伝子]]であり、[[背腹軸]]が逆転して進化したものと考えられた<ref name=DeRobertis1996><pubmed>8598900</pubmed></ref> 。


 [[Xolloid]]/[[Tolloid]] <ref name=Clark1999><pubmed>10331975</pubmed></ref>や[[Tsg]]の相同遺伝子である[[Tolloid]]や[[Twisted Gastrulation]]もショウジョウバエに存在し、脊椎動物のコーディンやBMPと同様にSOGやDPPと相互作用する <ref name=Yu2000><pubmed>10769238</pubmed></ref> 。
 [[Xolloid]]/[[Tolloid]] <ref name=Clark1999><pubmed>10331975</pubmed></ref>や[[Tsg]]の相同遺伝子である[[Tolloid]]や[[Twisted Gastrulation]]もショウジョウバエに存在し、脊椎動物のコーディンやBMPと同様にSogやDppと相互作用する <ref name=Yu2000><pubmed>10769238</pubmed></ref> 。


=== 類似遺伝子 ===
=== 類似遺伝子 ===

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