「視覚前野」の版間の差分

　（古典的）受容野外に呈示される視覚刺激が単独でニューロンを反応させることはないが、刺激特徴やそのパラメータ、受容野内外の刺激要素の組み合わせ方や配置により選択的な修飾作用を示すことがある。そうした作用を生じる受容野の周辺部分を非古典的受容野という。V1と同様に、V2のニューロンには、受容野よりも大きなサイズの線やドットパターンを呈示すると反応が抑制されるもの（周辺抑制）、受容野の中と外に同時に呈示された線分間の直列性が強いほど反応が増強（促通）するもの（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>がある。受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり、傾きの向きが異なる縞模様の組みあわせ、境界線を挟んだ図と地の向き対して選択的な反応を示すニューロンがある。そうした修飾作用について、フィードバック投射や受容外から作用する興奮性/抑制性の修飾作用によるモデルが提案されている<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref>。V4やV5/MTにも受容野よりも大きなサイズの視覚刺激を呈示すると反応が抑制されるニューロンがあり、古典的受容野の中と外での奥行きや運動（向き、速度）の対比を表すとされる<ref name=ref6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>17442769</pubmed></ref>（[[受容野]]を参照）。

　境界線の帰属（border ownership）　図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。V2には、受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、視覚刺激全体が表す図と地の向きに選択的に反応するものがある<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。

　窓枠問題（aperture problem）　ある方向に動いている線刺激や縞模様を円形の窓を通して見ると、端点の動きが隠されて実際の運動方向が分からなくなる。この時、運動速度の最も低い、線の法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きが運動方向として知覚される（[[wikipedia:ja:バーバーポール錯視|バーバーポール錯視]]）。V5/MTのニューロンは線刺激や縞模様の運動方向に選択的に反応するが、これらのニューロンは線刺激の端点が受容野外にあるときには法線方向の動きに選択的に反応する。その中には、受容野外に長方形の枠を呈示すると、枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref><ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。

　格子模様（plaid pattern）　傾きの異なるふたつの縞模様を重ねて動かすと、格子模様が一方向に動いて見えることがある。しかし、ふたつの縞模様の奥行きを変えたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞模様がすれ違ってそれぞれ動くようにしか見えない。格子模様が動くように見える場合の運動方向は、ふたつの縞の法線方向のベクトル和の方向になる。V5/MTのニューロンの一部は、格子模様が動いて見える条件では格子模様の運動方向に選択的に反応し、縞模様がすれ違うように見せる条件ではそれぞれの縞模様の法線方向に選択的に反応する<ref name=ref8 /><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。

　我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（[[空間的注意]]、[[選択的注意]]を参照）。特定の場所、特定の刺激物体、色や形などの特定の刺激属性に注意を向けさせた状態で神経活動を記録すると、注意を向けていない場合とくらべて、同じ視覚刺激に対する反応の増強（ゲイン）、反応潜時の減少、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や移動（空間特性）などが観察される<ref><pubmed>7605061</pubmed></ref><ref><pubmed>12217174</pubmed></ref>。このような注意による反応の修飾作用は、V5/MT<ref><pubmed>8700227</pubmed></ref><ref><pubmed>10376597</pubmed></ref><ref><pubmed>10460265</pubmed></ref><ref><pubmed>10200212</pubmed></ref>やV4<ref><pubmed>4023713</pubmed></ref><ref><pubmed>9096154</pubmed></ref><ref><pubmed>9870971</pubmed></ref><ref><pubmed>10896165</pubmed></ref>で顕著であり、V1、V2では弱い<ref><pubmed>9120566</pubmed></ref><ref><pubmed>10024360</pubmed></ref>。局所電場電位の週数成分解析により、V4では注意が向けられると神経細胞活動の同期性が高まることが報告されている<ref><pubmed>11222864</pubmed></ref>。ヒトでも同様の作用が報告されている<ref><pubmed>9756472</pubmed></ref>。

　我々は物体の真の動き(real motion)と視線や頭部の動きで生じる見かけの動き(self-induced motion)を区別することができる。そのためには視野上の運動から眼球や頭部の運動で生じた成分を差し引くことが必要である。背側視覚路のニューロンには見かけ動きよりも真の動きに反応するものがあ（V3A、V6)、頭部座標による真の動きの検出に関与するとされる<ref name=ref41 ><pubmed>2257915</pubmed></ref><ref name=ref42><pubmed>8845954</pubmed></ref><ref name=ref43><pubmed>22445349</pubmed></ref>。

　視覚前野の領野が特定の刺激特性に関与することから、視覚前野にも知覚判断の中枢として機能する領野があることが期待された。運動からの構造の知覚（後述）において知覚の変化に合わせてV5/MTのニューロンの反応が変化すること、ドットパターンの運動方向の知覚（後述）において以下の条件を満たすことから、V5/MTのニューロンがそうした視覚中枢の一つであることが示された。しかし、V5/MT以外の領野では、ニューロン活動と個体の知覚判断との因果関係を明らかにする試みはあまり成功していない。

　一群のニューロンが特定の視知覚の神経メカニズム（神経相関、neural correlates）であることを示すには、サルなどの動物を強制選択課題で訓練し、課題遂行中に電気活動を記録して、①ニューロンの反応選択性が知覚判断に必要な情報を十分に表すこと、②試行ごとに動物の知覚判断とニューロンの反応強度の間に相関関係が存在すること、③ある領野を局所的に破壊、麻痺、電気刺激することにより動物の知覚判断を操作できること、④曖昧な視覚刺激に対する試行ごとの知覚判断の変動がニューロンの反応強度の変動と相関すること、⑤知覚判断の表示方法（動作）と無関係であること、などの根拠を示す必要がある<ref name=ref11><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref name=ref12><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref  name=ref13><pubmed>3385495</pubmed></ref>。V5/MTでは、①領野内の大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示し、領野として特定の機能に特化していた、②運動方向や奥行に対する選択性が等しいニューロンがコラム状の狭い領域に集中しており、それらの操作が容易であった、③結果的に知覚判断が比較的小数のニューロンの活動に依存していたことが、因果関係を検証する際の利点となったと考えられる。

　運動からの構造の知覚（structure from motion）<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>　垂直に立てた透明な円筒を回転させた時に生じる円筒表面のドットパターンの各点が示す左右の動きを平面なスクリーンに呈示すると、回転する立体の円筒が知覚される。この時、両眼視差の情報がないので円筒の前面の点が左右どちら方向に動くかは画像からは分からず、知覚される見かけの回転方向は不定期に変化する。知覚される円筒の回転方向の変化に合わせて反応強度が変化するニューロンがV5/MTで見つかった。

　視覚前野における視覚情報処理のプロセスや仕組みを解明するには、ニューロンや機能的領野の結合関係、視覚刺激とニューロンの反応特性と知覚判断の間の因果関係に加えて、背後にある計算理論の理解が必要である([[Marrの計算論]]を参照）。生理学的な実験研究と計算論的な理論研究が補完することが期待される。ニューロンが示す刺激選択性が形成される過程について様々な神経モデルが提案されている。計算機技術の進歩に伴い大規模なモデルのフィッティングや学習によるパラメータの最適化と統計学的な解析が可能になってきたことから、ニューロンが示す反応を定量的に説明するモデルが増えてきた。また、ニューロンごとに最適されたモデルのパラメータを利用して、個々のニューロンの特性を求めることも行われている（詳細は[[wikipedia:ja:計算論的神経科学|計算論的神経科学]]を参照）。

　V1ニューロンはある種の時空間フィルタと考えられ､ニューロンの反応と視覚入力の物理特性との関係を説明する数理モデルが提案されている（[[視差エネルギーモデル]]を参照）。視覚前野のニューロンは複数の領野を経て視覚情報を受け取ることから、直接視覚刺激に含まれる刺激要素との関係に着目するのではなく、隣接する階層間での情報の集約の課程に焦点が当てることが多い。特定の刺激要素を合成しパラメトリックに変化させた視覚刺激に対する反応については、多くのモデルが、個別の刺激要素（線成分、色（輝度）成分、空間周波数成分）に対するニューロンの反応ないしは隣接階層からの入力を模したモデルの出力を、刺激要素の組み合わせや空間的な配置をもとに合成して、ニューロンの反応の再現を試みている。V1モデル（時空間フィルタ）の出力の線形加算によりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性の形成過程をある程度は説明できることが示されている。またV4ニューロンが輪郭線の形状に対して示す選択的な反応が曲線要素（V2モデルの出力）の組み合わせにより説明されることが示されている<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>。また、不特定多数の自然画像を視覚刺激として、ニューロン活動に関与する刺激要素を割り出すデータ駆動型の解析が行われるようになった。ドットパターン、テクスチャ、自然画像に特定の刺激要素を見いだすことは難しいが、いったん画像をV1モデルで処理し、その出力を合成した自然画像様の人工刺激に対する反応を比較することにより、視覚刺激に含まれる空間周波数成分の分布や高次統計量に選択性を示すニューロンがV2,V4にあることが示された<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>。一方、こうしたモデルの多くは、輪郭線の表現、面の表現、修飾作用、普遍性の獲得などの特定の機能に特化しており、視覚前野がもつ重層的ネットワークの性質を説明するにはほど遠い。

　近年、畳み込みニューラルネットワーク（CNN）の深層学習を利用した視覚情報処理技術の研究開発が著しく進歩している（詳細は[[wikipedia:ja:人工知能|人工知能]]を参照）。自然画像のカテゴリー分類においてヒトに匹敵する能力を持つニューラルネッワークモデルが登場しており、その中間層（隠れ層）のノードがV1ないしV4のような特性を持つことが示されている<ref><pubmed>30570484</pubmed></ref>。脳機能をそのまま再現するモデルではないが、視覚入力と知覚判断の間の情報処理の課程を構築するという点と、特定の刺激特徴に特化するのではなくより汎用的なモデルを構築するという点で、ネットワークのりバースエンジニアリングが視覚前野のメカニズム研究の手がかりとなることが期待される<ref><pubmed>29163117</pubmed></ref>。近年のモデル解析は、[[wikipedia:ja: ニューラルネットワーク|ニューラルネットワーク]]、スパース符号化(sparse coding)、[[wikipedia:ja:深層学習|深層学習]]によるモデルの学習などを基調とする階層的なネットワークモデルが多数提案されている<ref><pubmed>26203137</pubmed></ref><ref><pubmed>27140760</pubmed></ref><ref><pubmed>22114163</pubmed></ref><ref>'''H Lee, C Ekanadham, A Y Ng'''<br>Sparse deep belief net model for visual area V2.<br>''Advances Neural Information Processing Systems, Vol.20'' (J C Platt, D Koller, Y Singer, S T Roweis, eds. ,pp873-880,2008.</ref>。

　V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と総称する。ヒトでよく発達しており、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ領野である。V1、V2、V3dより入力を受け、MT、MST、LIPへ出力する。サルのV3AはV3dよりも速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少なく、ドットパターンよりも線刺激に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらずに、頭部の向きを基準とする位置に選択性を示すものがある<ref name=ref41 />。一方、ヒトのV3AはV3dよりもドットパターンで表される運動刺激によく反応し、経頭蓋電気刺激（TMS）を与えると速度の知覚が障害される<ref><pubmed>18596160</pubmed></ref>。ヒトでは隣接する別の領域（V3B）が存在し<ref><pubmed>9593930</pubmed></ref><ref><pubmed>11322977</pubmed></ref>、両眼視差による奥行き表現と運動視差による奥行き表現が統合される<ref name=ref52><pubmed>30925163</pubmed></ref>。しかし、サルではこの統合はV5/MTに生じる。V3A,V3Bとも主に周辺視野を表す<ref name=ref51><pubmed>17978030</pubmed></ref>。

　19野の一部。V3に隣接する領域。背側部（V4d）と腹側部（V4v）を合わせて一つのV4とする。背側部は上視野の垂直子午線に近い部分を表す。腹側部は上視野の水平子午線に近い部分を含む残りの視野を表す。新世界ザルの背外側野（DL）、マーモセットのVLAに相当する。V2（細い縞、淡い縞）、V3、V3Aから強い入力を受け、側頭葉（TEO、TE）、後頭頂葉（MT、MST、FST、V4t、DP、VIP、LIP、PIP）、前頭葉（FEF）へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視領域はV1から直接投射を受け<ref><pubmed>7690064</pubmed></ref>、側頭葉（TEO、TE）とつよい結合を持つ。周辺視領域はV3、V5/MTから強い入力を受け、後頭頂葉からも広く入力を受ける。

　大部分（70-85%）のニューロンが視覚刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム（V1を参照）が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。V5/MTのニューロンには、注視面からの絶対視差（absolute disparity）に選択性を示して奥行きの異なる面を区別するもの、運動視差（奥行きの違いにより生じる見かけの運動速度や運動方向の違い）に選択性を示すもの、運動方向の違いだけで示される境界線に選択性を示すもの、３次元方向への運動に選択性を示すものがある<ref><pubmed>25411482</pubmed></ref><pubmed>25411481</pubmed></ref>。３次元方向の運動に両眼視差による奥行き表現と運動視差による奥行き表現は、サルではV5/MTで、ヒトではV3Bで統合される<ref name=ref52 />。注意により強い修飾を受ける。

　19野の一部。頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus）前壁に位置し、V2、V3に隣接する、上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ領域。PO野<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref><ref><pubmed>8176003</pubmed></ref><ref><pubmed>15787702</pubmed></ref>とも呼ばれる。後に頭頂後頭溝前壁の腹側部分の視覚領域（V6野）と背側部分の視覚―運動領域（V6A野）に区別された<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>]。新世界ザルでは背内側野（DM）の一部が相当する。当初はヒトや旧世界ザル（マカカ属サル）には存在しないとされた。ヒトのV6は頭頂後頭溝の最背側部に位置する<ref><pubmed>16870741</pubmed></ref>。後頭葉（V1、V2、V3、V3A、V5/MT）と後頭頂葉（V6A、VIP）とに双方向の結合を持つ<ref><pubmed>11328351</pubmed></ref>。V1（Ⅳb)よりM経路からの入力を直接受けている。背側皮質視覚路に属するとされる。他の領野と異なり、周辺視野に移っても領野内の占有面積の割合は変わらない。V6のニューロンにはエンドストップ抑制が弱く低空間周波数成分に反応するもの、大きなエッジの運動方向に選択性を示すものがある。ヒトのV6は大きなドットパターンの３次元方向の運動やフリッカー刺激に反応する<ref><pubmed>16870741</pubmed></ref><ref><pubmed>19502476</pubmed></ref><ref><pubmed>21653717</pubmed></ref>。ヒトのV6を含む部位が損傷されると、運動方向の区別あるいは運動自体の検出が阻害される<ref><pubmed>12911768</pubmed></ref>。ヒト、サルのV6には目や頭部の動きにより生じる見かけの運動刺激に反応しないニューロンがあり<ref name=ref41 /><ref name=ref42 /><ref name=ref43 />。