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===腹側視覚路=== | ===腹側視覚路=== | ||
外側膝状体の大細胞系(M経路)と小細胞系(P経路)から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系(K経路)由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。V2(細い縞、淡い縞)からV4を介して側頭葉へ向い、輪郭線(形状)や面の特性(色、テクスチャ)による物体認識に関与するとされる。色情報はP経路を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。傾きの変化(輪郭線の折れ曲がり(V2)、曲線(円弧、非カルテジアン図形(同心円、らせん、双曲線)、フーリエ図形)(V4))や、両眼視差の変化(受容野内外の相対視差(V2、V4)、3次元方向の線や平面の傾き(V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比([[色覚]]を参照)に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)に選択性を示す。平面のテクスチャやパターン(V4)、自然画像に含まれる高次統計量(V2、V4)に選択性を示す。側頭葉(TEO、TE)への出力は、複雑な輪郭線の形状、物体表面の3元形状、手や顔のようなもっと複雑な刺激を表し、物体の認識や表象(意識に上らせること)に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref name=ref83><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。 | 外側膝状体の大細胞系(M経路)と小細胞系(P経路)から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系(K経路)由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。V2(細い縞、淡い縞)からV4を介して側頭葉へ向い、輪郭線(形状)や面の特性(色、テクスチャ)による物体認識に関与するとされる。色情報はP経路を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。傾きの変化(輪郭線の折れ曲がり(V2)、曲線(円弧、非カルテジアン図形(同心円、らせん、双曲線)、フーリエ図形)(V4))や、両眼視差の変化(受容野内外の相対視差(V2、V4)、3次元方向の線や平面の傾き(V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比([[色覚]]を参照)に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)に選択性を示す。平面のテクスチャやパターン(V4)、自然画像に含まれる高次統計量(V2、V4)に選択性を示す。側頭葉(TEO、TE)への出力は、複雑な輪郭線の形状、物体表面の3元形状、手や顔のようなもっと複雑な刺激を表し、物体の認識や表象(意識に上らせること)に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref name=ref83><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref name=84><pubmed>16785255</pubmed></ref>。 | ||
==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ||
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19野の一部。V3に隣接する領域。背側部(V4d)と腹側部(V4v)を合わせて一つのV4とする。背側部は上視野の垂直子午線に近い部分を表す。腹側部は上視野の水平子午線に近い部分を含む残りの視野を表す。新世界ザルの背外側野(DL)、マーモセットのVLAに相当する。V2(細い縞、淡い縞)、V3、V3Aから強い入力を受け、側頭葉(TEO、TE)、後頭頂葉(MT、MST、FST、V4t、DP、VIP、LIP、PIP)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視領域はV1から直接投射を受け<ref><pubmed>7690064</pubmed></ref>、側頭葉(TEO、TE)と強い結合を持つ。周辺視領域はV3、V5/MTから強い入力を受け、後頭頂葉からも広く入力を受ける。 | 19野の一部。V3に隣接する領域。背側部(V4d)と腹側部(V4v)を合わせて一つのV4とする。背側部は上視野の垂直子午線に近い部分を表す。腹側部は上視野の水平子午線に近い部分を含む残りの視野を表す。新世界ザルの背外側野(DL)、マーモセットのVLAに相当する。V2(細い縞、淡い縞)、V3、V3Aから強い入力を受け、側頭葉(TEO、TE)、後頭頂葉(MT、MST、FST、V4t、DP、VIP、LIP、PIP)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視領域はV1から直接投射を受け<ref><pubmed>7690064</pubmed></ref>、側頭葉(TEO、TE)と強い結合を持つ。周辺視領域はV3、V5/MTから強い入力を受け、後頭頂葉からも広く入力を受ける。 | ||
多くの領野と結合しており、多様な機能を持つ<ref><pubmed>22500626</pubmed></ref><ref><pubmed>32580663</pubmed></ref>。1970年代には、色に選択的なニューロンが多く、その一部が色恒常性を示すことから、V4が色表現の中枢であるとする説が提案された<ref name=ref7 /><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。しかし、1980年代になると輪郭線の傾きに選択性を示すニューロンも多数あることが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域(グロブ)に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。他にも、曲線(円弧、非カルテジアン図形(同心円、らせん、双曲線))<ref><pubmed10561421</pubmed></ref><ref name=ref71 /><ref name><pubmed>8418487</pubmed></ref>、曲線の曲率と傾きの組み合わせ<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾きの組み合わせ、3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き(relative disparity)<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>、ドットパターンの印影方向<ref><pubmed>11404436</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref><pubmed>23685719</pubmed></ref><ref><pubmed>25535362</pubmed></ref>などに選択性を示すニューロンがある。さらに、大局的な選択性(色恒常性、逆相関ステレオグラム)を示すもの、注意により強い修飾作用を受けるもの、複雑な輪郭線の形状に選択性を示すもの<ref | 多くの領野と結合しており、多様な機能を持つ<ref><pubmed>22500626</pubmed></ref><ref><pubmed>32580663</pubmed></ref>。1970年代には、色に選択的なニューロンが多く、その一部が色恒常性を示すことから、V4が色表現の中枢であるとする説が提案された<ref name=ref7 /><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。しかし、1980年代になると輪郭線の傾きに選択性を示すニューロンも多数あることが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域(グロブ)に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。他にも、曲線(円弧、非カルテジアン図形(同心円、らせん、双曲線))<ref><pubmed10561421</pubmed></ref><ref name=ref71 /><ref name><pubmed>8418487</pubmed></ref>、曲線の曲率と傾きの組み合わせ<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾きの組み合わせ、3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き(relative disparity)<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>、ドットパターンの印影方向<ref><pubmed>11404436</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref><pubmed>23685719</pubmed></ref><ref><pubmed>25535362</pubmed></ref>などに選択性を示すニューロンがある。さらに、大局的な選択性(色恒常性、逆相関ステレオグラム)を示すもの、注意により強い修飾作用を受けるもの、複雑な輪郭線の形状に選択性を示すもの<ref name=ref83 /><ref name=ref84 />、視覚刺激の位置、大きさ、刺激手がかりの変化に対して反応選択性の不変性を示すもの<ref><pubmed>27194333</pubmed></ref><ref><pubmed>16267116</pubmed></ref><ref><pubmed>8899641</pubmed></ref><ref name=ref2 />などのニューロンがある。 | ||
サルのV4を破壊すると、①大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、②混在している複数の刺激要素を区別することができなくなる、③同一物体の持つ奥行き,明暗,色,位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>などの影響が生じる。 | サルのV4を破壊すると、①大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、②混在している複数の刺激要素を区別することができなくなる、③同一物体の持つ奥行き,明暗,色,位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>などの影響が生じる。 |
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