「視覚前野」の版間の差分

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===腹側視覚路===
===腹側視覚路===


 外側膝状体の大細胞系(M経路)と小細胞系(P経路)から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系(K経路)由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。V2(細い縞、淡い縞)、V4を介して側頭葉に出力し、輪郭線(形状)や面の特性(色、テクスチャ)による物体認識に関与するとされる。色情報は小細胞系を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が長い<ref name=refa />。傾きの変化(輪郭線の折れ曲がり(V2)、曲線(円弧、非カルテジアン図形(同心円、らせん、双曲線)、フーリエ図形)(V4))や、両眼視差の変化(受容野内外の相対視差(V2、V4)、3次元方向の線や平面の傾き(V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比([[色覚]]を参照)に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)に選択性を示す。平面のテクスチャやパターン(V4)、自然画像に含まれる高次統計量(V2、V4)に選択性を示す。視覚前野が投射する側頭葉(TEO、TE)は、複雑な輪郭線の形状、物体表面の3元形状、手や顔のようなもっと複雑な刺激を表し、物体の認識や表象(意識に上らせること)に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref name=ref83><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref name=ref84><pubmed>16785255</pubmed></ref>。
 外側膝状体の大細胞系(M経路)と小細胞系(P経路)から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系(K経路)由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。V2(細い縞、淡い縞)、V4を介して側頭葉に出力し、輪郭線(形状)や面の特性(色、テクスチャ)による物体認識に関与するとされる。色情報は小細胞系を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が長い<ref name=refa />。傾きの変化(輪郭線の折れ曲がり(V2)、曲線(円弧、非カルテジアン図形(同心円、らせん、双曲線)、フーリエ図形)(V4))や、両眼視差の変化(受容野内外の相対視差(V2、V4)、3次元方向の線や平面の傾き(V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比([[色覚]]を参照)に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)に選択性を示す。平面のテクスチャやパターン(V4)、自然画像に含まれる高次統計量(V2、V4)に選択性を示す。視覚前野が投射する側頭葉のTEO、TEは、複雑な輪郭線の形状、物体表面の3元形状、手や顔のようなもっと複雑な刺激を表し、物体の認識や表象(意識に上らせること)に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref name=ref83><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref name=ref84><pubmed>16785255</pubmed></ref>。


==重層的なネットワークと視覚情報の修飾==
==重層的なネットワークと視覚情報の修飾==
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 18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。背側部が反対側の下視野を、腹側部が反対側の上視野を表す。V1の主な出力先である。V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5/MTへ出力する。V1以外にMT、V4からのフィードバック入力および視床枕(pulvinar)から入力を受ける。
 18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。背側部が反対側の下視野を、腹側部が反対側の上視野を表す。V1の主な出力先である。V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5/MTへ出力する。V1以外にMT、V4からのフィードバック入力および視床枕(pulvinar)から入力を受ける。


 チトクローム酸化酵素(CO)により染色すると、太い縞(thick stripe)、細い縞(thin stripe)、淡い縞(inter stripe、pale stripe)の縞状の領域(COストライプ)に区分され、外側から内側へ淡―太―淡―細と縞領域が繰り返し分布する<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。太い縞はV1(4b層)より大細胞系の入力を受け、V3、MTに投射するので、背側視覚路に属するとされている。太い縞のニューロンは運動方向、速度、両眼視差に選択性を示す。細い縞はV1(ブロブ領域)より入力を受けV4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。細い縞のニューロンは色相に選択性を示す。淡い縞はV1(2/3層のブロブ間隙領域)より小細胞系の入力を受け、V4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。淡い縞のニューロンは線の傾きに選択に反応し、エンドストップ抑制により端点を表す。Livingston以降、V2が3つの視覚経路(太い縞、細い縞、淡い縞)に分かれており、それぞれが運動、色、形の情報処理を分担するとされてきた<ref><pubmed>3283936</pubmed></ref>。しかし、Sincichらによれば①細い縞はV1の2/3層のブロブ以外に4a, 4b, 5/6層からも入力を受け、②太い縞と淡い縞は2/3層のブロブ間と4a,4b,5/6層から入力を受けて、線の傾きに選択性を示し、③太い縞と淡い縞の違いは出力先(V4、V5/MT)の違いであるという。従って、各縞が受け取る情報の差はそれほど明瞭でなく、V1のブロブとブロブ間に発する2つの経路に大別されるという<ref><pubmed>16022598</pubmed></ref>。また、太い縞の外側に隣接する淡い縞にはV1(4b層)からの入力があり太い縞と似た反応を示し、太い縞の内側に隣接する淡い縞と区別されることが示された<ref><pubmed>23843523</pubmed></ref>。
 チトクローム酸化酵素(CO)により染色すると、太い縞(thick stripe)、細い縞(thin stripe)、淡い縞(inter stripe、pale stripe)の縞状の領域(COストライプ)に区分され、外側から内側へ淡―太―淡―細と縞領域が繰り返し分布する<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。太い縞はV1(4b層)より大細胞系の入力を受け、V3、MTに投射するので、背側視覚路に属するとされている。太い縞のニューロンは運動方向、速度、両眼視差に選択性を示す。細い縞はV1(ブロブ領域)より入力を受けV4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。細い縞のニューロンは色相に選択性を示す。淡い縞はV1(2/3層のブロブ間隙領域)より小細胞系の入力を受け、V4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。淡い縞のニューロンは線の傾きに選択に反応し、エンドストップ抑制により端点を表す。Livingston以降、V2が3つの視覚経路(太い縞、細い縞、淡い縞)に分かれており、それぞれが運動、色、形の情報処理を分担するとされてきた<ref><pubmed>3283936</pubmed></ref>。しかし、Sincichらによれば①細い縞はV1の2/3層のブロブ領域以外に4a, 4b, 5/6層からも入力を受け、②太い縞と淡い縞は2/3層のブロブ間隙領域と4a,4b,5/6層から入力を受けて、線の傾きに選択性を示し、③太い縞と淡い縞の違いは出力先(V4、V5/MT)の違いであるという。従って、各縞が受け取る情報の差はそれほど明瞭でなく、V1のブロブ領域とブロブ間隙領域に発する2つの経路に大別されるという<ref><pubmed>16022598</pubmed></ref>。また、太い縞の外側に隣接する淡い縞にはV1(4b層)からの入力があり太い縞と似た反応を示し、太い縞の内側に隣接する淡い縞と区別されることが示された<ref><pubmed>23843523</pubmed></ref>。


 V2のニューロンはV1のニューロンよりも概して低い空間周波数成分によく反応する。大局的な情報(主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム)、ドットパターンの面の奥行き段差が示す境界線の傾き<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref>、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref name=ref91 /><ref name=ref92 />などに選択性を示すニューロンがある。
 V2のニューロンはV1のニューロンよりも概して低い空間周波数成分によく反応する。大局的な情報(主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム)、ドットパターンの面の奥行き段差が示す境界線の傾き<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref>、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref name=ref91 /><ref name=ref92 />などに選択性を示すニューロンがある。
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