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[[ファイル:閾値_図1.jpg|thumb|250xpx|図1:閾値の概念図<br> ある入力値を境にして出力が変化するとき、その値を閾値と呼ぶ。この場合、入力=5が閾値。]] | [[ファイル:閾値_図1.jpg|thumb|250xpx|図1:閾値の概念図<br> ある入力値を境にして出力が変化するとき、その値を閾値と呼ぶ。この場合、入力=5が閾値。]] | ||
閾値は、ある現象を引き起こすのに必要な入力や刺激の大きさを表す値である(図1)。[[wikipedia:JA:非線形|非線形]]な応答を示す現象については、多くの場合で閾値を定義できるため、[[wikipedia:JA:生物学|生物学]]・[[wikipedia:JA:化学|化学]]・[[wikipedia:JA:物理学|物理学]]の分野で広く使われる概念である。 | 閾値は、ある現象を引き起こすのに必要な入力や刺激の大きさを表す値である(図1)。[[wikipedia:JA:非線形|非線形]]な応答を示す現象については、多くの場合で閾値を定義できるため、[[wikipedia:JA:生物学|生物学]]・[[wikipedia:JA:化学|化学]]・[[wikipedia:JA:物理学|物理学]]の分野で広く使われる概念である。 | ||
神経科学の分野においては、[[活動電位]]の発生に必要な刺激強度、動物に特定の応答を引き起こす感覚刺激の強度についての閾値が知られている。その他に、[[シナプス可塑性]]誘導に必要な電気刺激の強度、細胞内[[ | 神経科学の分野においては、[[活動電位]]の発生に必要な刺激強度、動物に特定の応答を引き起こす感覚刺激の強度についての閾値が知られている。その他に、[[シナプス可塑性]]誘導に必要な電気刺激の強度、細胞内[[カルシウム]]濃度上昇の大きさなどについても、閾値という言葉が用いられる。閾値の一般的な意味から、特定の値を境にして現象が起こるか否かが決まると思われがちであるが、生命現象で観察される閾値は状況によって変化することが多い。 | ||
==活動電位の閾値== | ==活動電位の閾値== | ||
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[[ファイル:閾値_図3.jpg|thumb|250xpx|図3:シナプス可塑性の閾値<br> 500 msの脱分極パルスを0分に与えると、その後GABAに対する電流応答(上段)の増大が持続する(下段、赤)。一方、100 ms以下の脱分極パルスでは電流応答の増大が起こらない。(Kitagawa et al., 2009より転載。)]] | [[ファイル:閾値_図3.jpg|thumb|250xpx|図3:シナプス可塑性の閾値<br> 500 msの脱分極パルスを0分に与えると、その後GABAに対する電流応答(上段)の増大が持続する(下段、赤)。一方、100 ms以下の脱分極パルスでは電流応答の増大が起こらない。(Kitagawa et al., 2009より転載。)]] | ||
[[シナプス可塑性]]は、[[シナプス]]の活動状況等により情報伝達効率が変化する現象で、[[学習]]・[[記憶]] | [[シナプス可塑性]]は、[[シナプス]]の活動状況等により情報伝達効率が変化する現象で、[[学習]]・[[記憶]]の基盤と考えられている。シナプス可塑性を誘導するような刺激の頻度や強度、あるいはそのような刺激が引き起こす細胞内Ca<sup>2+</sup>濃度上昇の大きさが、シナプス可塑性誘導の閾値である。閾値以上の刺激は、[[細胞内情報伝達系]]の[[フィードバック]]反応を誘導して安定状態を変化させたり、[[シナプス後肥厚]]に存在する[[受容体]]や[[足場蛋白質]]の変化を促し、シナプスの機能変化を安定化・長期化する(図3)。<br> | ||
シナプス可塑性誘導に関わるポジティブフィードバック反応として、[[カルシウムカルモジュリン依存性蛋白質キナーゼ|Ca<sup>2+</sup>/CaM依存性プロテインキナーゼII]](CaMKII)の自己[[リン酸化]]反応や、[[プロテインキナーゼC]](PKC)-[[分裂促進因子活性化蛋白質キナーゼ|MAPキナーゼ]](MAPK)経路に見られるような多数の酵素反応を介したポジティブフィードバック反応が知られている。これらのポジティブフィードバック反応は、多数の酵素反応を含むシグナル伝達系により制御されるため、その閾値がどのように調節されるのかを直観的に理解することが難しい。この問題を克服する手段として、コンピュータモデルによるシミュレーションが用いられ、細胞生物学実験による実証を経て、シナプス可塑性の閾値制御メカニズムについての理解が進んでいる<ref><pubmed> 17553426 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19536203 </pubmed></ref>。<br> | |||
シナプス可塑性誘導の閾値は、様々な状況に応じて変化する。例えば、シナプスの活動履歴や、近隣のシナプスでの可塑性により閾値が上下することが分かっている<ref><pubmed> 1346729 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18097401</pubmed></ref>。このようなシナプス可塑性誘導の閾値変化は、学習しやすさと関係し、また神経回路形成過程にもかかわると考えられている。 | |||
==参考文献== | ==参考文献== |
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