「Engrailed」の版間の差分

　また、脊髄から後脳後部にかけての腹側介在ニューロンでもEn1 mRNAおよびEn1タンパク質が発現する<ref name=Force1999><pubmed>10101175</pubmed></ref>[11]<ref name=Hanks1995><pubmed>7624797</pubmed></ref>[12]<ref name=Davis1991><pubmed>1680044</pubmed></ref>[49]<ref name=Gardner1992><pubmed>1354990</pubmed></ref>[51]<ref name=Hatta1991><pubmed>1682127</pubmed></ref>[53]<ref name=Ekker1992><pubmed>1363539</pubmed></ref>[54]。マウスでは、このEn1陽性介在ニューロンは、脊髄のPax2陽性介在ニューロンの一部であり、その発生はPax6に依存する<ref name=Burrill1997><pubmed>9409667</pubmed></ref>[60]<ref name=Matise1997><pubmed>9315901</pubmed></ref>[61]。

　脊椎動物初期胚の中脳後脳領域においてEn1と相前後して発現を開始し、協調して中脳、後脳の発生に関わる遺伝子として、Wnt1、Pax2、Fgf8が存在する。初期胚の脳において、Wnt1、Pax2、Fgf8の異所的発現あるいは機能喪失は、En1の発現の変化を引き起こす<ref name=Shamim1999><pubmed>9927596</pubmed></ref>[55]<ref name=Reifers1998><pubmed>9609821</pubmed></ref>[56]<ref name=Lun1998><pubmed>9671579</pubmed></ref>[57]<ref name=Rowitch1996><pubmed>8692979</pubmed></ref>[62]<ref name=Scholpp2003><pubmed>12975324</pubmed></ref>[63]<ref name=Ye1998><pubmed>9852140</pubmed></ref>[64]<ref name=McMahon1992><pubmed>1532783</pubmed></ref>[65]<ref name=Chiang1996><pubmed>8752205</pubmed></ref>[66]<ref name=Crossley1996><pubmed>8951067</pubmed></ref>[67]<ref name=Danielian1998><pubmed>9463340</pubmed></ref>[68]。同様にEn1の異所的発現あるいは機能喪失は、Wnt1、Pax2、Fgf8の発現の変化を引き起こす<ref name=Logan1996><pubmed>8805331</pubmed></ref>[22]<ref name=Shamim1999><pubmed>9927596</pubmed></ref>[55]<ref name=McMahon1992><pubmed>1532783</pubmed></ref>[65]<ref name=Lee1997><pubmed>9427204</pubmed></ref>[69]<ref name=Danielian1996><pubmed>8706130</pubmed></ref>[70]。したがって、初期胚の中脳・後脳領域において、En1、Wnt1、Pax2、Fgf8は互いの発現維持に相互依存している。一方で、それぞれの発現開始には関与しないことが示されている<ref name=Rowitch1996><pubmed>8692979</pubmed></ref>[62]<ref name=McMahon1992><pubmed>1532783</pubmed></ref>[65]<ref name=Lee1997><pubmed>9427204</pubmed></ref>[69]<ref name=Scholpp2003><pubmed>12975324</pubmed></ref>[71]。ニワトリでは脊索で発現するFgf4が中脳後脳領域におけるEn1の発現を誘導することが提唱されているが、マウスやゼブラフィッシュの脊索におけるFgf4の発現は報告されていない<ref name=Shamim1999><pubmed>9927596</pubmed></ref>[55]<ref name=Rhinn2001><pubmed>11179870</pubmed></ref>[58]）。

　Wnt1、Pax2、Fgf8はEn2 mRNAおよびEn2タンパク質の発現維持にも関与する<ref name=Shamim1999><pubmed>9927596</pubmed></ref>[55]<ref name=Reifers1998><pubmed>9609821</pubmed></ref>[56]<ref name=Crossley1996><pubmed>8951067</pubmed></ref>[67]<ref name=Chi2003><pubmed>12651891</pubmed></ref>[72]<ref name=Li2002><pubmed>11861485</pubmed></ref>[73]<ref name=Ye1998><pubmed>9852140</pubmed></ref>[74]<ref name=Ogasawara2001><pubmed>11526086</pubmed></ref>[75]<ref name=Sato2004><pubmed>15075240</pubmed></ref>[76]。また､Wnt1およびPax2ノックアウトマウスではEn2が発現しないことが、Pax2変異ゼブラフィッシュではEn1が発現しないことが報告されており、これはEn2（ゼブラフィッシュの場合はEn1）の発現開始がそれらの遺伝子に依存することを示唆する<ref name=Lun1998><pubmed>9671579</pubmed></ref>[57]<ref name=Rowitch1996><pubmed>8692979</pubmed></ref>[62]<ref name=Schwarz2009><pubmed>19295130</pubmed></ref>[77]。

　なお、EnによるWnt1、Pax2、Fgf8の誘導や、Fgf8によるEnの誘導は間接的であると考えられている<ref name=Logan1996><pubmed>8805331</pubmed></ref>[22]<ref name=Danielian1998><pubmed>9463340</pubmed></ref>[68]。