「受容野」の版間の差分

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 後述するように、ネコの網膜神経説細胞は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。    
 後述するように、ネコの網膜神経説細胞は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。    


 同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表すことができる。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。視覚系、体性感覚系でみられる受容野構造の詳細を以下に記す。
 同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表すことができる。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。視覚系、体性感覚系でみられる受容野構造の詳細を以下に記す。  


 受容野構造は感覚経路の各段階の細胞がどのような刺激情報を伝達しうるのかを知るための強い手がかりを与える。たとえば、上記の網膜神経節細胞の受容野では、一様な光よりも明暗のコントラストを照射したときに強い興奮応答がみられるので、このような細胞は明暗コントラストの伝達に適していると解釈できる。したがって受容野構造を明らかにすることは感覚系を理解する上で極めて重要である。  
 受容野構造は感覚経路の各段階の細胞がどのような刺激情報を伝達しうるのかを知るための強い手がかりを与える。たとえば、上記の網膜神経節細胞の受容野では、一様な光よりも明暗のコントラストを照射したときに強い興奮応答がみられるので、このような細胞は明暗コントラストの伝達に適していると解釈できる。したがって受容野構造を明らかにすることは感覚系を理解する上で極めて重要である。  
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 眼球に入った視覚情報は、視細胞(photoreceptor)で受容されたのち視神経を介して視床外側膝状体(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)で中継され、大脳皮質第一次視覚野(Primary visual cortex, V1野)へと至る。この経路を皮質下視覚伝導路と呼ぶ。以下にこの経路における受容野構造をみていく。  
 眼球に入った視覚情報は、視細胞(photoreceptor)で受容されたのち視神経を介して視床外側膝状体(Lateral Geniculate Nucleus, LGN)で中継され、大脳皮質第一次視覚野(Primary visual cortex, V1野)へと至る。この経路を皮質下視覚伝導路と呼ぶ。以下にこの経路における受容野構造をみていく。  


 外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、サイズは非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  
 外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  


 視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、周囲より明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)とよばれる細胞と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)とよばれる細胞の2種類が存在する<ref name="ref2" />。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図2A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる(図2B)。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように2次元のサイン波刺激でテストしたとき、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには反応するが(図2C上)、光が一様に入るときには(図2C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。
 視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)とよばれる細胞と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)とよばれる細胞の2種類が存在する<ref name="ref2" />。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図2A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる(図2B)。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように2次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには興奮応答するが(図2C上)、光が一様に入るときには(図2C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。


[[Image:RetinalGanglisonCell.png|600px]]<br> 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussian)関数で表すことができる(図2A, Bの下段)<ref name="ref8"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。また線形性をもつために、細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という<ref name="ref9"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
[[Image:RetinalGanglisonCell.png|600px]]<br> 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる(図2A, Bの下段)<ref name="ref8"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。また線形性をもつために、細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という<ref name="ref9"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  


 LGNの受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々のLGNニューロンが1つの網膜神経節細胞からの投射のみで、その反応特性が形成されているためと考えられている <ref name="ref10"><pubmed> 4093882 </pubmed></ref>。  
 LGNの受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々のLGNニューロンが1つの網膜神経節細胞からの投射のみで、その反応特性が形成されているためと考えられている <ref name="ref10"><pubmed> 4093882 </pubmed></ref>。  
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=== 第一次視覚野(V1野)単純型細胞の受容野構造  ===
=== 第一次視覚野(V1野)単純型細胞の受容野構造  ===


 網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き(方位)を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この方位選択性(orientation selectivity)と呼ばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の2種類のものがある<ref name="ref11"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref12"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。1つは明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並んだ構造であり、このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)と呼ぶ(図3A)。もう1つはON領域とOFF領域が重なりあった構造で、この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)と呼ぶ(図3B)。
 網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き(方位)を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この方位選択性(orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の2種類のものがある<ref name="ref11"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref12"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図3A)。このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)とよぶ。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)とよぶ(図3B)。


[[Image:V1RF.png|600px]]<br>  単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域ともっともよくあった刺激にもっとも強く反応する(このような刺激のことを最適刺激とよぶ)。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数)、位相(phase)をもつものが最適刺激となる(図3A参照)。ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であり、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相の組み合わせを最適刺激とする。また任意の視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)をとおすことで十分予測できる<ref name="ref13"><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref name="ref14"><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。  
[[Image:V1RF.png|600px]]<br>  単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域と形がマッチした刺激にもっとも強く反応する。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数)、位相(phase)をもつものが適刺激となる(図3A参照)。ここで適刺激とは細胞に強い活動を引き起こす刺激のことである。ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であり、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相の組み合わせを適刺激とする。また任意の視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)をとおすことで十分予測できる<ref name="ref13"><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref name="ref14"><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。  


 単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かった動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す。このような細胞の時空間受容野では、遅延時間が減少するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置が一定の割合でずれていく<ref name="ref5" />。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は運動方向選択性を示さない。  
 単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す。このような細胞の時空間受容野では、時間が変化するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置が一定の割合でずれていく<ref name="ref5" />。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は運動方向選択性を示さない。  


 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は同じであるが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたは細胞により様々である。単純型細胞は、このずれにより、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に感受性をもつことが知られており、この知覚に重要な役割を担っている <ref name="ref17"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。  
 第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野構造は、向きや空間周波数は同じであるが、位相あるいは位置が異なる場合が多い。この位相あるいは位置のずれかたは細胞により様々である。単純型細胞は、このずれにより、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)に感受性をもつことが知られており、この知覚に重要な役割を担っている <ref name="ref17"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。  
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[[Image:GaborFilter.png|500px]]  
[[Image:GaborFilter.png|500px]]  


 様々な形のガボール型受容野構造が視野の各位置に揃っており、その結果、網膜視細胞で画素の集合として表現された画像情報は、、V1野の単純型細胞のレベルでは、ガボール関数を基底とする表現へと変換されて伝達されることになる。この表現には画像情報を効率的に伝達する上でいくつかの利点がある。第一に、画像情報はより高次の視覚野で利用されるので、初期段階では極力失われないことが望ましいが、ガボール関数を用いた表現ではそれが十分実現される<ref>'''J. G. Daugman '''<br>Complete discrete 2-D Gabor transforms by neural networks for image analysis and compression. <br>IEEE Transactions on In Acoustics, Speech and Signal Processing: 1988, 36(7), 1169-1179.</ref>。さらに、ガボール関数により、自然画像はスパースコーディング(sparse coding)という非常に効率のよい方式で伝達できることも知られている。これらの利点は視覚系が自然界の膨大な画像情報を少ないエネルギーで伝送できる鍵になっていると考えられている <ref name="ref15"><pubmed> 8637596 </pubmed></ref>。  
 様々な形のガボール型の受容野構造をもつ細胞が視野の各位置に揃っており、その結果、網膜視細胞で画素の集合として表現された画像情報は、、V1野の単純型細胞のレベルでは、ガボール関数を基底とする表現へと変換されて伝達されることになる。この表現には画像情報を効率的に伝達する上でいくつかの利点がある。第一に、画像情報はより高次の視覚野で利用されるので、初期段階では極力失われないことが望ましいが、ガボール関数を用いた表現ではそれが十分実現される<ref>'''J. G. Daugman '''<br>Complete discrete 2-D Gabor transforms by neural networks for image analysis and compression. <br>IEEE Transactions on In Acoustics, Speech and Signal Processing: 1988, 36(7), 1169-1179.</ref>。さらに、ガボール関数により、自然画像はスパースコーディング(sparse coding)という非常に効率のよい方式で伝達できることも知られている。これらの利点は視覚系が自然界の膨大な画像情報を少ないエネルギーで伝送できる鍵になっていると考えられている <ref name="ref15"><pubmed> 8637596 </pubmed></ref>。  


=== 複雑型細胞の受容野構造  ===
=== 複雑型細胞の受容野構造  ===
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=== 高次視覚野における受容野構造  ===
=== 高次視覚野における受容野構造  ===


 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V2野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットを用いて細胞の応答に適切な刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これに基づき、腹側経路は物体の色、テクスチャーや形の分析に、背側経路は空間情報の伝達に関与していると考えられている <ref name="ref22"><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref23"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref>。  
 霊長類視覚系には30以上もの領域があり、これらの領野はV1野、V2野を経て側頭連合野(temporal lobe)へと至る腹側経路(ventral pathway)と頭頂連合野(parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。多くの領野では受容野構造の詳細はわかっていないが、細胞が伝達する視覚特徴については、適切な刺激セットのなかでの細胞の適刺激を同定するという方法で数多くの知見が得られている。これらの知見および、脳破壊実験等から腹側経路は物体の色、テクスチャー、形の分析に、背側経路は空間情報の伝達に関与していると考えられている <ref name="ref22"><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> <ref name="ref23"><pubmed> 8043270 </pubmed> </ref>。  


 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~1度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。  
 細胞の受容野のサイズは高次の領域に向かうにつれて大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野は0.1~1度程度であるが、視覚経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、視覚経路に沿って受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが序々に増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む。  


 受容野特性は、階層をあがるにつれて序次に複雑な刺激特徴を最適とするものが増してくる。たとえばV2野-&gt;V4野-&gt;TEO野-&gt;TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する。  
 受容野特性は、階層をあがるにつれて序々に複雑な刺激特徴を適刺激とするものが増してくる。たとえばV2野-&gt;V4野-&gt;TEO野-&gt;TE野と向かう腹側経路では、V2野に折れ線に反応する細胞、V4野にテクスチャーやパターンに反応する細胞、TEO野には物体の部分的特徴、TE野に至っては顔などの極めて複雑な特徴をもつ細胞が存在する。さらに、これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形の手がかりを変えても特徴選択性を維持する。  


== 体性感覚系の受容野  ==
== 体性感覚系の受容野  ==
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