「受容野」の版間の差分

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== 受容野の概念と概要  ==
== 受容野の概念と概要  ==
 
=== 受容野とは===
 個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚[[受容器]]で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質[[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲(あるいはその部位に対応する視野範囲)を意味し、体性感覚では、細胞が触、圧、痛、温冷などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。  
 個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚[[受容器]]で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質[[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲(あるいはその部位に対応する視野範囲)を意味し、体性感覚では、細胞が触、圧、痛、温冷などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。  


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 細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲を意味する通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。  
 細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲を意味する通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。  


===感覚経路と受容野構造の階層性===
 受容野内部に呈示された視覚刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの[[網膜神経説細胞]]は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。    
 受容野内部に呈示された視覚刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの[[網膜神経説細胞]]は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。    


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=== 網膜、視床中継核でみられる受容野構造  ===
=== 網膜、視床中継核でみられる受容野構造  ===


[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|350px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A, B) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮応答がみられる領域(ON領域という、緑で示す)が受容野の中心に 、暗い光で興奮応答がみられる領域(OFF領域という)がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A)。OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する(B)。A, Bの下段は、これらの構造の1次元断面図であり、ON領域の刺激感受性を正に、OFF領域の刺激感受性を負の方向に示している。中心部、周辺部は、それぞれサイズの異なるガウス関数で近似でき、全体の構造はその差分であるDOG関数で近似できる(黒線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を2次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段)。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段)]]  
[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|350px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮応答がみられる領域(ON領域という、緑で示す)が受容野の中心に 、暗い光で興奮応答がみられる領域(OFF領域という)がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A)。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の1次元断面図であり、ON領域の刺激感受性を正に、OFF領域の刺激感受性を負の方向に示している。中心部、周辺部は、それぞれサイズの異なるガウス関数で近似でき、全体の構造はその差分であるDOG関数で近似できる(黒線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を2次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段)。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段)]]  


 外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。  
 外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。  
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