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「受容野」の版間の差分
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受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル[[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。 | 受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル[[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。 | ||
細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field) | 細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。 | ||
=== 感覚経路と受容野構造の階層性 === | === 感覚経路と受容野構造の階層性 === | ||
受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの[[網膜神経説細胞]]は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 | |||
同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。 | 同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。 | ||
受容野構造は感覚経路の各段階の細胞がどのような刺激情報を伝達しうるのかを知るための強い手がかりを与える。たとえば、上記の網膜神経節細胞の受容野では、一様な光よりも明暗のコントラストを照射したときに強い興奮応答がみられるので、このような細胞は明暗コントラストの伝達に適していると解釈できる。 | |||
== 視覚系の受容野 == | == 視覚系の受容野 == | ||
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外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。 | 外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。 | ||
視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref> | 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)や次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき（図1C上）には興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 | ||
中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name = "enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。 | 中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name = "enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。 | ||
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複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が複雑型細胞で収斂することでできあがるという仮説が提唱されている<ref name="ref4" />。これを最も単純化したモデルが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、ガボールフィルターの出力を半波整流した信号を出す４つのサブユニット（S1, S2,S3, S4. これは単純型細胞の出力を模したものである）からの出力が収斂することで、複雑型細胞を表すエネルギーユニット(Cで表す）の受容野が形成される。４つのフィルターの位相は90ずつずれている。さらにサブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張し、同じ運動方向選択性を示すようにしたとき、エネルギーユニットでも、運動方向選択性がみられるようになる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、運動エネルギーモデルはこの性質をよく説明する<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。 | 複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が複雑型細胞で収斂することでできあがるという仮説が提唱されている<ref name="ref4" />。これを最も単純化したモデルが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、ガボールフィルターの出力を半波整流した信号を出す４つのサブユニット（S1, S2,S3, S4. これは単純型細胞の出力を模したものである）からの出力が収斂することで、複雑型細胞を表すエネルギーユニット(Cで表す）の受容野が形成される。４つのフィルターの位相は90ずつずれている。さらにサブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張し、同じ運動方向選択性を示すようにしたとき、エネルギーユニットでも、運動方向選択性がみられるようになる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、運動エネルギーモデルはこの性質をよく説明する<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。 | ||
複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。これについては[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)を参照のこと<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。 | |||
=== 非古典的受容野 === | === 非古典的受容野 === | ||