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==解剖学的構造== | ==解剖学的構造== | ||
嗅球はヒトにおいては前頭葉の下に位置する長円形の小さな構造である。マウスなどのげっ歯類においては、それに比べると脳の中で比較的大きな割合を占めており、[[終脳]]吻側に突き出た構造となっている（'''図1'''）。鼻腔中の嗅上皮で匂い受容を行う嗅神経細胞からの入力を受け、[[嗅皮質]]に出力する。他の感覚情報（視覚・聴覚・体性感覚・味覚）はいずれも[[視床]]を介して大脳皮質一次感覚野に入力するのに対し、嗅覚情報は嗅球から直接一次嗅皮質に入力する。左右の嗅球の間に[[交連繊維]]はなく、独立している。 | |||
げっ歯類においては、嗅球は嗅上皮（主嗅上皮）からの入力を受ける主嗅球（main olfactory bulb）、[[鋤鼻器]]からの入力を受ける副嗅球（accessory olfactory bulb）、およびその他の特殊な嗅神経細胞からの入力を受けるネックレス糸球体（necklace glomeruli）などからなる。嗅球の大部分を主嗅球が占めており、副嗅球は嗅球尾背側に位置している。ネックレス糸球体は嗅球の最も尾側をリング状に取り囲んでいる。ヒトにおいては鋤鼻器や副嗅球は存在しないか、あっても痕跡程度であるとされており、主嗅球のみが機能的であると考えられている。ここでは主にマウスでの知見に基づいて述べる。 | げっ歯類においては、嗅球は嗅上皮（主嗅上皮）からの入力を受ける主嗅球（main olfactory bulb）、[[鋤鼻器]]からの入力を受ける副嗅球（accessory olfactory bulb）、およびその他の特殊な嗅神経細胞からの入力を受けるネックレス糸球体（necklace glomeruli）などからなる。嗅球の大部分を主嗅球が占めており、副嗅球は嗅球尾背側に位置している。ネックレス糸球体は嗅球の最も尾側をリング状に取り囲んでいる。ヒトにおいては鋤鼻器や副嗅球は存在しないか、あっても痕跡程度であるとされており、主嗅球のみが機能的であると考えられている。ここでは主にマウスでの知見に基づいて述べる。 | ||
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[[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図2 嗅神経細胞軸索の収斂''' 特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞をEYFP標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。]] | [[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図2 嗅神経細胞軸索の収斂''' 特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞をEYFP標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。]] | ||
マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在する（'''図1''）。同じ嗅覚受容体を発現する数1000個もの嗅神経細胞は、嗅上皮上で散在しているにも関わらず、それらの軸索は1ないし2個の糸球体（glomerulus）と呼ばれる構造に収斂する<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>（'''図2'''）。逆に、単一の糸球体は特定の[[嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、左右の嗅球それぞれについて内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称となっている。 | マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在する（'''図1'''）。同じ嗅覚受容体を発現する数1000個もの嗅神経細胞は、嗅上皮上で散在しているにも関わらず、それらの軸索は1ないし2個の糸球体（glomerulus）と呼ばれる構造に収斂する<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>（'''図2'''）。逆に、単一の糸球体は特定の[[嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、左右の嗅球それぞれについて内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称となっている。 | ||
嗅球には、入力する嗅神経細胞の種類に応じたドメイン構造が存在する<ref name=ref2><pubmed> 21469960 </pubmed></ref>。嗅上皮の背内側領域（Dゾーン）に位置する嗅神経細胞の軸索は嗅球背側領域（Dドメイン）に投射する。Dゾーンの中でも、[[クラスI嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索は、より背側のD<sub>I</sub>ドメインに、[[クラスII嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞軸索はより腹側のD<sub>II</sub>ドメインに投射する。嗅上皮の腹外側領域（Vゾーン）の嗅神経細胞の軸索（クラスII嗅覚受容体を発現）は嗅球腹側領域（Vドメイン）に投射する。更に、Vゾーン内でも嗅覚受容体の種類によって発現領域に偏りがあり、嗅上皮の背内-腹外軸方向の発現分布が嗅球背腹軸方向の投射位置におおよそ対応する。 | 嗅球には、入力する嗅神経細胞の種類に応じたドメイン構造が存在する<ref name=ref2><pubmed> 21469960 </pubmed></ref>。嗅上皮の背内側領域（Dゾーン）に位置する嗅神経細胞の軸索は嗅球背側領域（Dドメイン）に投射する。Dゾーンの中でも、[[クラスI嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索は、より背側のD<sub>I</sub>ドメインに、[[クラスII嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞軸索はより腹側のD<sub>II</sub>ドメインに投射する。嗅上皮の腹外側領域（Vゾーン）の嗅神経細胞の軸索（クラスII嗅覚受容体を発現）は嗅球腹側領域（Vドメイン）に投射する。更に、Vゾーン内でも嗅覚受容体の種類によって発現領域に偏りがあり、嗅上皮の背内-腹外軸方向の発現分布が嗅球背腹軸方向の投射位置におおよそ対応する。 | ||