「中間径フィラメント」の版間の差分

　細胞骨格(cytoskeleton)と呼ばれる細胞質内の蛋白性の線維系のひとつ。ミオシンフィラメントとアクチンフィラメントの中間の径10nmであることから中間径フィラメント(Intermediate filament)と呼ばれる。細胞間でよく保存されている微小管やアクチン線維と異なり、相同性はあるが細胞の種類によって異なる蛋白が発現するので、細胞分化のマーカーとしても用いられる。

　六つのクラスに分けられている。クラスI,IIは,酸性および塩基性のサイトケラチン(cytokeratin)で上皮細胞に発現し、爪や毛の大部分を成す。クラスIIIはビメンチン(vimentin)、デスミン(desmin)、GFAP(glial fibrillary acidic protein)で、ビメンチンは線維芽細胞など間葉系細胞に発現している。筋細胞にはデスミン、星状細胞ではGFAP、ペリフェリン(peripherin)が発現する。クラスIVは、ニューロフィラメント(neurofilament)で、H,M,Lの３種のポリペプチドで構成され、神経細胞に発現する。クラスVは、核膜を裏打ちするラミン(lamin)である。クラスVIは、ネスチン(nestin)で、神経性幹細胞のマーカーとしてよく用いられる。

しかし、Ｎ末Ｃ末の球状領域をつなぐ桿状領域（rod domain, 340aa）はファミリー内で良く保存されている。この部分でコイルドコイルをつくった二量体がアンチパラレル(anti-parallel)に結合して四量体のプロトフィラメント(protofilament)となる。このプロトフィラメントが２つで、プロトフィブリル(protofibril)を形成、それが４つ集まり、10nmの太さになると考えられている。  

　神経細胞に発現するニューロフィラメントは安定で、渡銀染色で染まることがよく知られている。他の中間径フィラメントと異なり、L, M, Hの３つのポリペプチドからなる。神経突起内は突起に平行に線維が形成され線維間は架橋構造(cross-bridge)で梯子状に繋がれている。H, M鎖の部分がこの架橋構造を形成している。ニューロフィラメントは遅い軸索輸送(slow axonal transport)で運ばれる。