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=== 脱重合と脱分枝 === | === 脱重合と脱分枝 === | ||
[[Image:Actin debranching.png|thumb|right|300px|'''図2 脱分枝の模式図'''<br>[[Coronin]]の分枝起始部への結合により、coroninおよびArp2/3複合体がフィラメントから解離する。さらに、coroninとの結合を介して[[slingshot]]が分枝起始部に局在する(図上側)。Slingshot によって活性化された[[ADF]]/[[コフィリン]]によってアクチンフィラメントが切断され、脱分枝が起こる(図下側)。]] | [[Image:Actin debranching.png|thumb|right|300px|'''図2 脱分枝の模式図'''<br>[[Coronin]]の分枝起始部への結合により、coroninおよびArp2/3複合体がフィラメントから解離する。さらに、coroninとの結合を介して[[slingshot]]が分枝起始部に局在する(図上側)。Slingshot によって活性化された[[ADF]]/[[コフィリン]]によってアクチンフィラメントが切断され、脱分枝が起こる(図下側)。]]アクチンフィラメントは、[[ADF]]/[[コフィリン]]や[[ゲルゾリン]]などによって切断され、マイナス端(脱重合端、矢じり端、pointed-end)から脱重合が起こる。フィラメントに組み込まれたアクチンは、ATP型からADP型となることが知られているが、これらのフィラメント切断分子はADP型アクチンとの親和性が高いため、プラス端から離れた部位で切断が起こりやすいと考えられる<ref><pubmed> 12663865 </pubmed></ref>。また、コフィリンがアクチンフィラメントに結合することによって、そのフィラメントに結合していたArp2/3複合体が解離し、脱分枝が起こるという報告もある<ref><pubmed> 19362000 </pubmed></ref>。コロニンはコータクチンとArp2サブユニットとの結合を競合的に阻害し、Arp2/3複合体のアクチンフィラメントからの解離を促す。Arp2/3複合体解離後、coroninが代わって分枝起始部に存在し、分枝構造が不安定化する。さらに、コロニンは、ADF/コフィリンを脱リン酸化し活性化するスリングショット(SSH)との結合ドメインを有しているため、coronin結合部位でフィラメントが切断され、結果として脱分枝が起こる<ref name="ref10" /><ref name="ref18"><pubmed> 17350576 </pubmed></ref>。また、アクチン同様、Arp2サブユニットも重合開始に伴ってATP型からADP型に変換される<ref name="ref19"><pubmed> 15094799 </pubmed></ref>。ATP加水分解活性を失うと、分枝形成の効率は変わらないものの、分枝構造の安定化がみられることから、ADP型のArp2を認識する何らかの分子、あるいはリン酸基を失うことによる構造変化によって、脱分枝が促進されると考えられる<ref><pubmed> 16862144 </pubmed></ref>。(図2) | ||
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