「中心体」の版間の差分

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== 構造  ==
== 構造  ==
[[image:Centrosome-sheme.jpg|300px|thumb|'''中心体の構造'''<br>母中心小体はdistal appendageおよびsubdistal appendageと呼ばれる特徴的な構造を持つ。また、母中心小体と娘中心小体はC-Nap1、rootletinなどのリンカー蛋白質によって連結されている。<br>mother centriole:母中心小体、daugher centriole:娘中心小体、pericentriolar material:中心小体周辺物質、γ-TuRC: γ-tubulin ring complex、microtubule:微小管]][[image:Centrosome-sheme2.jpg|300px|thumb|'''中心小体の構造'''<br>中心小体の長軸に対して水平方向(左)および垂直方向(右)の断面を示した模式図。中心小体は3本の連結した微小管が9つ円周上に並びシリンダー構造を形成している。シリンダー内腔(lumen)にはCentrinなど多数の蛋白質が局在している。]]
[[image:Centrosome-sheme.jpg|300px|thumb|'''図1 中心体の構造'''<br>母中心小体はdistal appendageおよびsubdistal appendageと呼ばれる特徴的な構造を持つ。また、母中心小体と娘中心小体はC-Nap1、rootletinなどのリンカー蛋白質によって連結されている。<br>mother centriole:母中心小体、daugher centriole:娘中心小体、pericentriolar material:中心小体周辺物質、&gamma;-TuRC: γ-tubulin ring complex、microtubule:微小管]][[image:Centrosome-sheme2.jpg|300px|thumb|'''図2 中心小体の構造'''<br>中心小体の長軸に対して水平方向(左)および垂直方向(右)の断面を示した模式図。中心小体は3本の連結した微小管が9つ円周上に並びシリンダー構造を形成している。シリンダー内腔(lumen)にはCentrinなど多数の蛋白質が局在している。]]
中心体は、一対の'''中心小体(または中心子;centriole)'''と'''中心小体周辺物質(pericentriolar material: PCM)'''によって構成される。中心小体は9つの三連微小管が円周上に並んだ直径0.2μm、長さ0.5μm程度のシリンダー構造を有しており、その周囲を多数の[[wikipedia:jp:蛋白質|蛋白質]]が集まった不定形のPCMが覆っている。PCMに局在する'''γ-[[チュブリン|tubulin]] ring complex (γ-TuRC)'''は微小管の重合核として機能しそこから微小管が伸長する。
中心体は、一対の'''中心小体(または中心子;centriole)'''と'''中心小体周辺物質(pericentriolar material: PCM)'''によって構成される。中心小体は9つの三連微小管が円周上に並んだ直径0.2&mu;m、長さ0.5&mu;m程度のシリンダー構造を有しており、その周囲を多数の[[wikipedia:jp:蛋白質|蛋白質]]が集まった不定形のPCMが覆っている。PCMに局在する'''&gamma;-[[チュブリン|tubulin]] ring complex (&gamma;-TuRC)'''は微小管の重合核として機能しそこから微小管が伸長する。


中心体は染色体と同様に細胞周期の制御下で複製され娘細胞に分配されることが知られている。まず、G1期からS期にかけて各々の中心小体の側部にSas6など新たな中心小体の鋳型となる分子が集積する。S期からG2期には鋳型を基に中心小体を構成する微小管が伸長し二対の中心小体が形成される。M期に入ると元の中心小体を連結していたリンカーが解離し、新たに形成された2つの中心体は分離して紡錘体の両端にそれぞれ局在する。それらの中心体は細胞分裂によって[[wikipedia:jp:娘細胞|娘細胞]]に一つずつ分配される。分配された一対の中心小体は次のG1期においてリンカー蛋白質によって再び連結される<ref><pubmed>22321829</pubmed></ref>。
中心体は染色体と同様に細胞周期の制御下で複製され娘細胞に分配されることが知られている。まず、G1期からS期にかけて各々の中心小体の側部にSas6など新たな中心小体の鋳型となる分子が集積する。S期からG2期には鋳型を基に中心小体を構成する微小管が伸長し二対の中心小体が形成される。M期に入ると元の中心小体を連結していたリンカーが解離し、新たに形成された2つの中心体は分離して紡錘体の両端にそれぞれ局在する。それらの中心体は細胞分裂によって[[wikipedia:jp:娘細胞|娘細胞]]に一つずつ分配される。分配された一対の中心小体は次のG1期においてリンカー蛋白質によって再び連結される<ref><pubmed>22321829</pubmed></ref>。
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== 神経発生における役割  ==
== 神経発生における役割  ==
 
[[image:Centrosome-sheme3.jpg|300px|thumb|'''図3 移動中の小脳顆粒細胞の免疫染色像'''<br>核周辺の微小管は必ずしも中心体に収束していない。<br>青:DAPI(細胞核)、黄色:&gamma;-tubulin(中心体)、マゼンダ:アセチル化チューブリン(安定な微小管)、緑:チロシン化チューブリン(動的な微小管)]]
=== 神経幹細胞の非対称分裂  ===
=== 神経幹細胞の非対称分裂  ===


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=== 軸索形成  ===
=== 軸索形成  ===
[[海馬]]や[[大脳皮質]]の錐体ニューロンはまず複数の未分化な神経突起を形成した後、そのうちの1本を急速に伸長させ[[軸索]]へと分化させる。その際、中心体は軸索へと分化する神経突起の根元に局在することが報告されており、中心体が神経細胞における軸索決定を担う因子であることが示唆されている。中心体が主要な微小管重合開始点であるのに加えて[[ゴルジ体]]が中心体近傍に局在することから、中心体の局在により特定の神経突起に対して選択的に微小管や膜成分を供給している可能性が考えられる。しかし、他のニューロンにおいては軸索決定と中心体の位置に相関は見られないという報告もあり、軸索決定における中心体の局在は特定の神経細胞において必要なのか、神経細胞の極性化に付随して起こる現象にすぎないのかはいまだ明らかではない。また、レーザー照射による中心体破壊実験の結果から、決定した後の軸索の伸長には中心体が必要ないことも報告されている。分化した神経細胞では中心体の微小管重合能は低下しており、主な微小管重合は軸索および[[樹状突起]]内に広く分布した非中心体性のγ-tubulinによって担われると考えられている<ref><pubmed>21722732</pubmed></ref>。  
 
[[海馬]]や[[大脳皮質]]の錐体ニューロンはまず複数の未分化な神経突起を形成した後、そのうちの1本を急速に伸長させ[[軸索]]へと分化させる。その際、中心体は軸索へと分化する神経突起の根元に局在することが報告されており、中心体が神経細胞における軸索決定を担う因子であることが示唆されている。中心体が主要な微小管重合開始点であるのに加えて[[ゴルジ体]]が中心体近傍に局在することから、中心体の局在により特定の神経突起に対して選択的に微小管や膜成分を供給している可能性が考えられる。しかし、他のニューロンにおいては軸索決定と中心体の位置に相関は見られないという報告もあり、軸索決定における中心体の局在は特定の神経細胞において必要なのか、神経細胞の極性化に付随して起こる現象にすぎないのかはいまだ明らかではない。また、レーザー照射による中心体破壊実験の結果から、決定した後の軸索の伸長には中心体が必要ないことも報告されている。分化した神経細胞では中心体の微小管重合能は低下しており、主な微小管重合は軸索および[[樹状突起]]内に広く分布した非中心体性の&gamma;-tubulinによって担われると考えられている<ref><pubmed>21722732</pubmed></ref>。  


=== 神経細胞移動  ===
=== 神経細胞移動  ===
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