「中心体」の版間の差分

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動物細胞に存在する[[wikipedia:jp:細胞小器官|細胞内小器官]]の1つであり、主要な'''[[微小管]]形成中心(microtubule organizing center: MTOC)'''として機能する。[[wikipedia:jp:細胞分裂|細胞分裂]]の際に[[wikipedia:jp:紡錘体|紡錘体]]極に存在し紡錘体の形成に関与する他、[[神経細胞]]を含む多くの細胞において[[細胞極性化|細胞極性]]の形成・維持に関与すると考えられている。また、ある種の細胞においては'''基底小体(basal body)'''として'''一次[[wikipedia:jp:繊毛|繊毛]](primary cilia)'''の基部に存在しその形成に重要な役割を担う。  
動物細胞に存在する[[wikipedia:jp:細胞小器官|細胞内小器官]]の1つであり、主要な'''[[微小管]]形成中心(microtubule organizing center: MTOC)'''として機能する。[[wikipedia:jp:細胞分裂|細胞分裂]]の際に[[wikipedia:jp:紡錘体|紡錘体]]極に存在し紡錘体の形成に関与する他、[[神経細胞]]を含む多くの細胞において[[細胞極性化|細胞極性]]の形成・維持に関与すると考えられている。また、ある種の細胞においては'''基底小体(basal body)'''として'''一次[[wikipedia:jp:繊毛|繊毛]](primary cilia)'''の基部に存在しその形成に重要な役割を担う。  


== 構造 ==
== 構造および性質 ==
[[image:Centrosome-sheme.jpg|300px|thumb|'''図1 中心体の構造'''<br>母中心小体はdistal appendageおよびsubdistal appendageと呼ばれる特徴的な構造を持つ。また、母中心小体と娘中心小体はC-Nap1、rootletinなどのリンカー蛋白質によって連結されている。<br>mother centriole:母中心小体、daugher centriole:娘中心小体、pericentriolar material:中心小体周辺物質、&gamma;-TuRC: γ-tubulin ring complex、microtubule:微小管]][[image:Centrosome-sheme2.jpg|300px|thumb|'''図2 中心小体の構造'''<br>中心小体の長軸に対して水平方向(左)および垂直方向(右)の断面を示した模式図。中心小体は3本の連結した微小管が9つ円周上に並びシリンダー構造を形成している。シリンダー内腔(lumen)にはCentrinなど多数の蛋白質が局在している。]]
[[image:Centrosome-sheme.jpg|300px|thumb|'''図1 中心体の構造'''<br>母中心小体はdistal appendageおよびsubdistal appendageと呼ばれる特徴的な構造を持つ。また、母中心小体と娘中心小体はC-Nap1、rootletinなどのリンカー蛋白質によって連結されている。<br>mother centriole:母中心小体、daugher centriole:娘中心小体、pericentriolar material:中心小体周辺物質、&gamma;-TuRC: &gamma;-tubulin ring complex、microtubule:微小管]][[image:Centrosome-sheme2.jpg|300px|thumb|'''図2 中心小体の構造'''<br>中心小体の長軸に対して水平方向(左)および垂直方向(右)の断面を示した模式図。中心小体は3本の連結した微小管が9つ円周上に並びシリンダー構造を形成している。シリンダー内腔(lumen)にはCentrinなど多数の蛋白質が局在している。]]
中心体は、一対の'''中心小体(または中心子;centriole)'''と'''中心小体周辺物質(pericentriolar material: PCM)'''によって構成される。中心小体は9つの三連微小管が円周上に並んだ直径0.2&mu;m、長さ0.5&mu;m程度のシリンダー構造を有しており、その周囲を多数の[[wikipedia:jp:蛋白質|蛋白質]]が集まった不定形のPCMが覆っている。PCMに局在する'''&gamma;-[[チュブリン|tubulin]] ring complex (&gamma;-TuRC)'''は微小管の重合核として機能しそこから微小管が伸長する。
 
中心体は、一対の'''中心小体(または中心子;centriole)'''と'''中心小体周辺物質(pericentriolar material: PCM)'''によって構成される(図1)。中心小体は9つの三連微小管が円周上に並んだ直径0.2&mu;m、長さ0.5&mu;m程度のシリンダー構造を有しており(図2)、その周囲を多数の繊維状[[wikipedia:jp:蛋白質|蛋白質]]によって構成される不定形のPCMが覆っている。PCMに局在する'''&gamma;-[[チュブリン|tubulin]] ring complex (&gamma;-TuRC)'''は微小管の重合核として機能しそこから微小管が伸長する。


中心体は染色体と同様に細胞周期の制御下で複製され娘細胞に分配されることが知られている。まず、G1期からS期にかけて各々の中心小体の側部にSas6など新たな中心小体の鋳型となる分子が集積する。S期からG2期には鋳型を基に中心小体を構成する微小管が伸長し二対の中心小体が形成される。M期に入ると元の中心小体を連結していたリンカーが解離し、新たに形成された2つの中心体は分離して紡錘体の両端にそれぞれ局在する。それらの中心体は細胞分裂によって[[wikipedia:jp:娘細胞|娘細胞]]に一つずつ分配される。分配された一対の中心小体は次のG1期においてリンカー蛋白質によって再び連結される<ref><pubmed>22321829</pubmed></ref>。
中心体は染色体と同様に細胞周期の制御下で複製され娘細胞に分配されることが知られている。まず、G1期からS期にかけて各々の中心小体の側部にSas6など新たな中心小体の鋳型となる分子が集積する。S期からG2期には鋳型を基に中心小体を構成する微小管が伸長し二対の中心小体が形成される。M期に入ると元の中心小体を連結していたリンカーが解離し、新たに形成された2つの中心体は分離して紡錘体の両端にそれぞれ局在する。それらの中心体は細胞分裂によって[[wikipedia:jp:娘細胞|娘細胞]]に一つずつ分配される。分配された一対の中心小体は次のG1期においてリンカー蛋白質によって再び連結される<ref><pubmed>22321829</pubmed></ref>。
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=== 神経幹細胞の非対称分裂  ===
=== 神経幹細胞の非対称分裂  ===


[[大脳皮質]]の神経幹細胞は発生初期においては対称分裂により自らと同じ性質をもつ娘細胞を2つ産生し神経幹細胞の数を増大させる。その後、神経幹細胞は'''非対称分裂'''により1つの神経幹細胞と1つの神経細胞を産生し、神経幹細胞の数を維持しながら神経細胞の数を増大させる。中心体は細胞分裂に関与するのに加えて非対称分裂の制御にも重要であると考えられている。Cdk5rap2などの中心体関連蛋白質を欠失させると神経幹細胞が維持できなくなり、大脳皮質の神経細胞数が著しく減少する('''小頭症''')<ref><pubmed>21632253</pubmed></ref>。また、非対称分裂の際には”より古い”中心小体を含む中心体が神経幹細胞側の娘細胞に継承されること、subdistal appendageに局在するNineinが神経幹細胞の維持に必要であることが報告されている<ref><pubmed>19829375</pubmed></ref>。  
[[大脳皮質]]の神経幹細胞は発生初期においては対称分裂により自らと同じ性質をもつ娘細胞を2つ産生し神経幹細胞の数を増大させる。その後、神経幹細胞は'''非対称分裂'''により1つの神経幹細胞と1つの神経細胞を産生し、神経幹細胞の数を維持しながら神経細胞の数を増大させる。中心体は細胞分裂に関与するのに加えて非対称分裂の制御にも重要であると考えられている。Cdk5rap2などの中心体関連蛋白質を欠失させると神経幹細胞を維持できなくなり、大脳皮質の神経細胞数が著しく減少する('''小頭症''')<ref><pubmed>21632253</pubmed></ref>。また、非対称分裂の際には”より古い”中心小体を含む中心体が神経幹細胞側の娘細胞に継承されること、subdistal appendageに局在するNineinが神経幹細胞の維持に必要であることが報告されている<ref><pubmed>19829375</pubmed></ref>。  


=== 軸索形成  ===
=== 軸索形成  ===
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=== 神経細胞移動  ===
=== 神経細胞移動  ===


[[神経細胞移動|移動中の神経細胞]]において中心体は細胞核の前方に局在し極性移動に関与すると考えられている。移動時において神経細胞はまず進行方向へと先導突起と呼ばれる神経突起を伸ばした後、細胞核およびその他の細胞内小器官を先導突起内へと移入させる。中心体は自身から伸長する微小管によって先導突起と細胞核を連結し細胞核を先導突起内へ牽引するというモデルが提唱されている<ref><pubmed>15173193</pubmed></ref>。しかし、移動中の神経細胞内では細胞核周辺の微小管が必ずしも中心体に収束しておらず、細胞核と中心体は独立に移動するという報告もあり<ref><pubmed>17913873</pubmed></ref>、神経細胞移動における中心体の正確な役割についてはいまだ結論が出ていない。また中心体自身の移動についても微小管モータータンパク質[[ダイニン]]<ref><pubmed>17618279</pubmed></ref>とアクチンモーターである[[ミオシン]]<ref><pubmed>19607793</pubmed></ref>の制御を受けるとされているが、その詳細はいまだ不明である。  
[[神経細胞移動|移動中の神経細胞]]において中心体は細胞核の前方に局在し極性移動に関与すると考えられている。移動時において神経細胞はまず進行方向へと先導突起と呼ばれる神経突起を伸ばした後、細胞核およびその他の細胞内小器官を先導突起内へと移入させる。中心体は自身から伸長する微小管によって先導突起と細胞核を連結し細胞核を先導突起内へ牽引するというモデルが提唱されている<ref><pubmed>15173193</pubmed></ref>。しかし、移動中の神経細胞内では細胞核周辺の微小管が必ずしも中心体に収束しておらず(図3)、細胞核と中心体は独立に移動するという報告もあり<ref><pubmed>17913873</pubmed></ref>、神経細胞移動における中心体の正確な役割についてはいまだ結論が出ていない。また中心体自身の移動についても微小管モータータンパク質[[ダイニン]]<ref><pubmed>17618279</pubmed></ref>とアクチンモーターである[[ミオシン]]<ref><pubmed>19607793</pubmed></ref>の制御を受けるとされているが、その詳細はいまだ不明である。  


=== 一次繊毛の形成  ===
=== 一次繊毛の形成  ===
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