「副嗅覚系」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年7月11日　原稿完成日：2015年月日<br>

　鋤鼻器は、1813年に[[wikipedia:Ludwig Lewin Jacobson|ヤコブソン]]により発見され、発見者にちなんで[[wikipedia:ja:ヤコブソン器官|ヤコブソンの器官]]とも呼ばれている<ref name=ref1><pubmed> 9915121 </pubmed></ref>。発見当初は、その働きは不明のままで、多くの研究者は分泌器官と思っていた。1970年代になって、鋤鼻器が脳とつながって[[感覚系]]神経路を形成していることがわかり、さらに[[フェロモン]]を受容することで注目を浴びた。特に、鋤鼻器の機能を解明する端緒となったのは，1977年に発表されたウイナンスたちの実験である。彼らは雄[[ハムスター]]の鋤鼻器を壊して，[[性行動]]に影響を及ぼすことを見いだした<ref name=ref2><pubmed> 861723 </pubmed></ref>。

　鋤鼻器は、[[wikipedia:ja:系統発生学|系統発生学]]的には[[カエル]]・[[イモリ]]などの[[両生類]]以上の[[脊椎動物]]に見られ、[[ヘビ]]・[[トカゲ]]・[[カメ]]など [[爬虫類]]で良く発達し、多くの[[哺乳類]]に認められる。しかし、[[鳥類]]と一部の[[霊長類]]（ [[旧世界サル]]）には存在しない。

　他に分泌腺（[[鋤鼻腺]]）と<u>[[自律神経系]]の有髄線維</u>（編集部コメント：自律神経の特に節後繊維は無髄のものが一般的ですが、この場合有髄で正しいかご確認ください）が存在する。自律神経は[[wikipedia:ja:血管|血管]]の脈動や分泌腺からの分泌を制御し、血管の周囲には[[wikipedia:ja:筋|筋]]組織があり、血管の収縮を制御する。[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]などではこの血管がフェロモンを受容するのに重要な役割をしている。血管が脈動により拡大・縮小するのにともない鋤鼻腔も拡大・縮小を繰り返すといわれている。つまり、閉じた状態から拡大するときに鋤鼻腔内が陰圧になる（鋤鼻腔は盲管で尾端が閉じている）、この陰圧を利用して鋤鼻腔の中にフェロモン物質が侵入しやすくしている。いわゆる“鋤鼻ポンプ”と呼ばれている現象で、興奮して血管の脈動がより激しくなるとフェロモンは鋤鼻腔に入りやすくなる。

　感覚上皮内のフェロモンを受容する細胞である[[鋤鼻受容細胞]]の形態は双極型を示している(図2右)。一方の突起は上皮の表面に達し、鋤鼻腔にむかって数十から数百本にもおよぶ[[wikipedia:ja:微絨毛|微絨毛]]を発している(図3)。[[細胞体]]からは[[軸索]]が基底部にむかって伸び、さらに[[基底膜]]を貫いて、上皮組織に接している支持組織の粘膜固有層で、束を形成し副嗅球に向かう。この束を形成する軸索を[[鋤鼻神経]]とよぶ。感覚上皮内には他に支持細胞が存在する。名前の通り鋤鼻受容細胞を取り囲むことで構造を保持している。感覚上皮表面は、鋤鼻受容細胞と支持細胞から突出する微絨毛に覆われている。

　両者の微絨毛には形態的に差がある。鋤鼻受容細胞のものは、細くて短く表面から放射状に突出している。一方、支持細胞のものは、太くて長く表面から垂直に突出しており、先端は多少太くなり、表面がけば立っている。鋤鼻腔に侵入したフェロモンは鋤鼻受容細胞の微絨毛上に存在する[[受容体]]に結合する。動物の種によって微絨毛の数量はさまざまである。細胞当たりの数の多少がフェロモン受容能を表していると考えられる。鋤鼻腔に面した微絨毛の基部に[[中心体]]と呼ばれる構造があり、微絨毛の形成に関わっていると言われている。また、細胞体から鋤鼻腔に向かって伸びる突起内には、[[微小管]]が縦列している。ニューロンの樹状突起によく似ている。

　また、細胞体には、[[滑面小胞体]]が多量に分布しており、[[カルシウム]]の貯蔵庫としての役割を有している。これらの特徴以外、[[ミトコンドリア]]、[[ゴルジ装置]]、[[粗面小胞体]]、[[リボゾーム]]、[[リソゾーム]]など多くの[[細胞内小器官]]が見いだされる。鋤鼻腔直下では、支持細胞との間で、上皮組織の特徴である[[接着複合体]]が築かれている。

　フェロモンの受容体は鋤鼻受容細胞に存在する。[[フェロモン受容体]]は[[I型フェロモン受容体|I型]]および[[II型フェロモン受容体|II型]]（V1RとV2R）に分けられる。両者とも、[[7回膜貫通型受容体]]であるが、それぞれ全く相同性がない。これらフェロモン受容体は[[Ｇタンパク質共役型受容体]]のうち、I 型に[[Gi2]]がII型に[[Go]]が共役している（フェロモンの受容体の詳細ついては[[フェロモン受容体]]の項目を参照）。また、I型受容体を有する細胞は感覚上皮の浅層に、II型受容体を有する細胞は深層に分布する。すなわち、鋤鼻受容細胞は、Ｉ型フェロモン受容体を有しＧタンパク質Gi2を共有し浅層に位置するもの（V1R-Gi2型鋤鼻受容細胞）と深層に位置しII型受容体とGoを共有するもの（V2R-Go型鋤鼻受容細胞）の2種類が存在する。

　我々の研究で明らかになったのは、他の哺乳類の鋤鼻器はラットやマウスの齧歯類のものと大変に異なることである<ref name=ref3>'''Ichikawa M, Shin T, Kang MS'''<br>Fine structure of vomronasal sensory epithelium of Korean goat.<br>''Reproduction Decelopment:'' 1999, 45; 81-89</ref>。よく調べられている[[ヤギ]]を例に述べる。ラットやマウスと比べて、ヤギでは細い血管がいくつも散在しており、鋤鼻腔が拡大している。この特徴から、まず想像できるのは、ヤギに鋤鼻ポンプ機能はないということである。盲管構造は同じなので、他の生理機能でフェロモンを取り込んでいると想像される。ウマ・ヒツジの鋤鼻器もヤギとほとんど同じ形態である。[[ウマ]]・[[ヒツジ]]・ヤギなどに特徴的に現れる[[wikipedia:ja:フレーメン|フレーメン]]がこの機能を担っているという説がある。

　分類上重要で、調べてないのが[[海獣目]]の[[アザラシ]]や[[オットセイ]]などと、[[有袋類]]の[[カンガルー]]などである。[[鯨目]]（[[クジラ]]や[[イルカ]]）は嗅覚器がないと言われているが、本当なのかどうかも確認する必要がある。

　ViR-Gi2型鋤鼻受容細胞およびV2R-Go型鋤鼻受容細胞に発現するフェロモン受容体のそれぞれがどのようなフェロモンを受容するのかが明らかになれば、それぞれの機能が明らかになり、分割して投射する意味はわかってくるだろう。この鋤鼻受容細胞の副嗅球への分割投射は、実験動物としてよく用いられるラットやマウスの齧歯類の他、有胎類の[[オポッサム]]で明らかにされている。

[[ファイル:副嗅覚系5.jpg|サムネイル|350px|右|'''図5．副嗅球の組織図および神経回路'''<br>（左）嗅球の矢状断面図　副嗅球（AOB）は嗅球の後背部に位置する。（中）副嗅球の組織像。層構造が確認できる。表層から、鋤鼻神経層（VNL）糸球体層（GL）、僧帽房飾細胞層（MTL）、[[有髄神経]]層（LOT）、顆粒細胞層（GRL）。（右）副嗅球の神経回路図。鋤鼻受容細胞の軸索である鋤鼻神経（VN）は、副嗅球へ進入し糸球体（glomerulus）で僧帽房飾細胞（MTC）とシナプスを形成し、高次中枢（Higher CNS）に軸索を投射している。またその樹状突起は顆粒細胞(gc)の樹状突起と相反性シナプス（Reciprocal synapse）を形成する。pgc:糸球体周辺細胞、CF:遠心性線維]]