「受容野」の版間の差分

　受容野 (receptive field)とは、[[感覚]]処理系の個々の細胞が、外界あるいは体内に生じた刺激に対し、[[感覚受容器]]を通じて、反応することのできる末梢器官上での空間範囲あるいはそれに対応する外界空間での範囲をいう。受容野の位置、大きさ、形および内部構造は細胞により異なるため、個々の細胞はそれぞれ特定の刺激に感受性を示すようになる。感覚処理経路の初期段階の細胞ほど、小さく単純な構造の受容野をもち、後の段階の細胞ほど、広く複雑な構造の受容野を持つ。このため、感覚処理系では、その処理経路に沿って、逐次、複雑な情報伝達が行われるようになっている。  

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは、外界刺激の物理エネルギーが感覚受容器における電気信号へと変換された刺激情報が[[大脳皮質]][[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を変化させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激にしか反応できない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の位置は細胞により異なる。[[視覚]]の場合は、細胞が[[wikipedia:JA:光|光]]刺激に反応しうる[[網膜]]の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、[[体性感覚]]では、細胞が触圧などの刺激に反応しうる体部位の範囲を指す。[[聴覚]]においては感覚受容細胞である有毛細胞は、音の空間位置に対応した反応を示さないが、ある種の動物（例：メンフクロウ）の聴覚中枢には音源の方向に感受性を持つ細胞が存在する。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいする[[wikipedia:JA:カエル|カエル]][[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。  

　外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は[[暗所視]]に、後者は[[明所視]]、[[色覚]]に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]網膜の[[中心窩]](fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  

[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|<b>図１　網膜神経節細胞の受容野構造</b><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮（暗い光で抑制）がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮（明るい光で抑制）がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つの<!--IWLINK 31-->（実線）のの差分であるDOG関数で近似できる（破線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を２次元<!--IWLINK 32-->縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容野の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]  

　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床外側膝状体の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)と呼び（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図1B）。このような受容野構造を持つ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 　  

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  

　網膜神経節細胞あるいはLGN細胞は、細長いスリット光が動物に呈示されたとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、 第一次視覚野（V1野）の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野には以下の2つのタイプがある<ref name="ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造を持つ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、形成されると考えられる<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2027051 </pubmed></ref>。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)と呼ぶ（図3）。  

　 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、[[V2野]]を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。  

　細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類のV1野では、中心視野でみられる受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では、10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えば V1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。また V1野細胞の受容野位置は対側視野（細胞が存在する大脳半球の反対側の視野部位。右半球の場合は左視野）に限られるものが大部分であるが、視覚経路後半になって受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。  

　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、[[V3A野]]やその上位にある[[7a野]]には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。[[PO野]]には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる<ref><pubmed> 8270019 </pubmed></ref>。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受ける[[VIP野]]や[[wikipedia:Brodmann area 7|7b野]]などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの[[wikipedia:JA:皮膚|皮膚]]刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。  

　[[１次体性感覚野]]は、視床からの入力が入る[[3,1,2野|3a野]]、[[3,1,2野|3b野]]と、そこから入力を受ける[[3,1,2野|2野]]、[[3,1,2野|1野]]に区分される。[[wikipedia:ja:皮膚|皮膚]]からの入力は3b野から主に1野へ、[[wikipedia:ja:筋|筋]]や[[wikipedia:ja:腱|腱]]からの入力は3a野から主に2野へと運ばれる。ただし1野、2野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。  

　頭頂葉の[[体性感覚皮質]]([[5野|5野]]、[[7野|7野]]）は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。  

　音信号は、末梢受容器官である内耳蝸牛の有毛細胞により電気信号に変換されたのち、蝸牛神経により延髄の蝸牛神経核へと送られる。有毛細胞は特定の音周波数に選択的に応答するが、外界のいずれの方向からやってくる音にたいしても応答する。蝸牛神経繊維や蝸牛神経核の細胞も、有毛細胞と同様、周波数に鋭い選択性を示すが、音の空間位置に選択性は示さない。すなわち、視覚や体性感覚の場合と異なり、聴覚系の初期段階の細胞は、定まった空間受容野をもたない。<br>　<br>　蝸牛神経核で処理された音信号は、哺乳類では脳幹の上オリーブ複合体、外側毛帯核を経て中脳の下丘へと伝達され、その後、視床内側膝状体を経て大脳皮質一次聴覚野(A1)へと伝達される。この経路に沿って、音源位置と密接な対応関係のある両耳時間差（音が左右の耳に届くタイミングのずれ）や両耳強度差などが検出され、一部の細胞はある空間範囲からくる音だけに応答するようになる。このような空間受容野をもつ細胞は、後述するフクロウの下丘以外に、ネコ、サルなどのA1で発見されており、動物が音の位置を特定する能力、すなわち音源定位の神経基盤をなしていると考えられている<ref name="ref22"><pubmed> 14527266 </pubmed></ref><ref name="ref23"><pubmed> 10805672 </pubmed></ref>。

 

 

 

=== メンフクロウ聴覚受容野 ===

　優れた音源定位能力をもつことで知られるメンフクロウの聴覚中枢には、はっきりと限局した空間受容野をもつ細胞が存在する。メンフクロウの左右の耳は異なる構造をもつため、両耳強度差および両耳時間差はそれぞれは音の垂直位置および水平位置の手がかりとなっており、脳幹の異なる場所で並列に検出される。この段階の細胞の受容野は境界が明瞭でないものが多いが、これらの入力が収斂する下丘外側核の多くの細胞は、垂直水平のいずれにも明瞭な境界のある受容野をもつようになる。この受容野は、網膜神経節細胞の中心周辺拮抗型受容野のように、細胞に興奮を引き起こす領域とそれを取り囲む抑制性の周辺領域からなっている<ref name="ref24"><pubmed> 715444 </pubmed></ref>。さらに、このような受容野をもつ細胞は、受容野の位置にしたがって２次元的に秩序正しく配置しており、外界の空間を再現した聴覚地図を構成している<ref name="ref25"><pubmed> 644324 </pubmed></ref>。