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→視床下部VMH以外の脳部位
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<font size="+1">[https://researchmap.jp/takahashi_aki 高橋 阿貴]</font><br> | <font size="+1">[https://researchmap.jp/takahashi_aki 高橋 阿貴]</font><br> | ||
''筑波大学 人間系''<br> | ''筑波大学 人間系''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2018年3月14日 原稿完成日：2018年4月12日<br> | ||
担当編集委員：[https://researchmap.jp/tadafumikato 加藤 忠史]（理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br> | 担当編集委員：[https://researchmap.jp/tadafumikato 加藤 忠史]（理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br> | ||
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=== 分類 === | === 分類 === | ||
次のような観点から分類される。 | |||
==== 目的 ==== | ==== 目的 ==== | ||
攻撃行動を、主たる目的が相手に危害を加えるための攻撃offensive aggressionと、自己を守るための攻撃defensive aggressionに分けることがある<ref name=Blanchard2003><pubmed> 14609538</pubmed></ref>。オス同士の縄張りを巡る攻撃では、元来居住者側の攻撃をoffense, 侵入者の行動をdefenseと呼ぶことがあるが、一方で捕食行動をoffense、居住者側の行動をdefenseと呼ぶ研究者もいるなど、用語の混乱も見られる点に注意が必要である。 | 攻撃行動を、主たる目的が相手に危害を加えるための攻撃offensive aggressionと、自己を守るための攻撃defensive aggressionに分けることがある<ref name=Blanchard2003><pubmed> 14609538</pubmed></ref>。オス同士の縄張りを巡る攻撃では、元来居住者側の攻撃をoffense, 侵入者の行動をdefenseと呼ぶことがあるが、一方で捕食行動をoffense、居住者側の行動をdefenseと呼ぶ研究者もいるなど、用語の混乱も見られる点に注意が必要である。 | ||
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前者は、defensive aggressionに、後者は捕食行動にオーバーラップする。 | 前者は、defensive aggressionに、後者は捕食行動にオーバーラップする。 | ||
この分類の利点はいくつかある。まず、両者では、見た目の行動や関与する[[自律神経系]]が異なる。反応的攻撃の場合には[[交感神経系]]が興奮し、心拍数上昇、立毛や発汗、発声などがみられる一方、道具的攻撃の場合は必ずしも交感神経系の興奮の特徴を伴わないとされる。[[ネコ]]同士の闘争では、ネコは毛を逆立て、背を丸め、身体の側面を相手に向けて自分をできるだけ大きく見せながら、威嚇の唸り声をあげるが、[[ネズミ]] | この分類の利点はいくつかある。まず、両者では、見た目の行動や関与する[[自律神経系]]が異なる。反応的攻撃の場合には[[交感神経系]]が興奮し、心拍数上昇、立毛や発汗、発声などがみられる一方、道具的攻撃の場合は必ずしも交感神経系の興奮の特徴を伴わないとされる。[[ネコ]]同士の闘争では、ネコは毛を逆立て、背を丸め、身体の側面を相手に向けて自分をできるだけ大きく見せながら、威嚇の唸り声をあげるが、[[ネズミ]]を捕える際にはそのようなことはせず、静かに伏せて獲物を狙い噛みついて攻撃する。それぞれの攻撃行動を関与する脳部位も異なる。 | ||
==== 手法 ==== | ==== 手法 ==== | ||
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====社会的状況 ==== | ====社会的状況 ==== | ||
例えば[[wj:エドワード・オズボーン・ウィルソン|ウィルソン]]は、動物に攻撃性が見られる社会的な状況として、 | |||
# 縄張りを巡る攻撃 | |||
# 順位に関する攻撃 | |||
# 性的な攻撃（[[wj:マントヒヒ|マントヒヒ]]のオスがハレムからメスが出ないように脅す、[[オランウータン]]など[[霊長類]]が交尾のためにメスを攻撃したり交尾中に噛みつくことなど） | |||
# 親のしつけとしての攻撃 | |||
# 離乳を巡る攻撃（子別れ） | |||
# 道徳的な攻撃（規律に従わせるための違反者への罰則など） | |||
# 補食的な攻撃 | |||
# 捕食者に対する攻撃（[[モビング]]など） | |||
をあげている<ref name=Wilson1975/>。他にも、様々な状況下で[[子殺し行動]]も多くの動物種に見られる<ref>'''黒田公美, 白石優子, 篠塚一貴, 時田賢一、加藤忠史, ed.'''<br>子ども虐待はなぜ起こるのか―親子関係の脳科学. In ここまでわかった！脳とこころ<br>''日本評論社'', pp. 16-24; 2016</ref>。 | |||
=== 病的な攻撃性 === | |||
攻撃行動はその種において適応的な意義がある一方で、それが適度な程度を超えて過剰になってしまうと、それは病的な攻撃性と考えられる。人間社会においても、暴力のように過剰な攻撃性が大きな問題となっている。このような過剰な攻撃性の[[動物モデル]]（[[げっ歯類]]）として、社会的[[隔離]]による幼少期の[[ストレス]]経験や、思春期における[[筋肉増強剤]]などの[[ステロイド]]処置により、過剰な攻撃行動が生ずることが知られている。 | 攻撃行動はその種において適応的な意義がある一方で、それが適度な程度を超えて過剰になってしまうと、それは病的な攻撃性と考えられる。人間社会においても、暴力のように過剰な攻撃性が大きな問題となっている。このような過剰な攻撃性の[[動物モデル]]（[[げっ歯類]]）として、社会的[[隔離]]による幼少期の[[ストレス]]経験や、思春期における[[筋肉増強剤]]などの[[ステロイド]]処置により、過剰な攻撃行動が生ずることが知られている。 | ||
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=== 光遺伝学的実験 === | === 光遺伝学的実験 === | ||
アメリカのカリフォルニア工科大学のリン、[[w:David J. Anderson|アンダーソン]]らはマウスにおいて[[光遺伝学]] (optogenetics)の手法を用い、VMHの腹外側部(VMHvl)、とくに[[エストロゲン受容体α]]（ERα)を発現するニューロン特異的な光遺伝学的刺激が、攻撃行動を起こすことを見出した<ref><pubmed> 24739975</pubmed></ref><ref><pubmed>21307935</pubmed></ref>。オスマウスVMHのERα発現細胞を光遺伝学により活性化すると、普段なら攻撃が起こらない状況においても、攻撃行動が誘発される。例えば膨らませた手袋や、性行動をしている相手のメスマウスに対しても、光を照射するとただちに攻撃行動が誘発される。ERαとほぼ局在が同じプロゲステロンレセプターPR陽性VMHvlニューロンのDREADD-Gqを用いた薬理遺伝学的活性化でも、居住オスは本来行わないメスや手袋、自分の鏡像に対する攻撃を行った<ref><pubmed>28757304</pubmed></ref>。オスを[[去勢]]したり、[[フェロモン受容体]]のノックアウトをしても、VMHvlを活性化すると攻撃は起こる。 | アメリカのカリフォルニア工科大学のリン、[[w:David J. Anderson|アンダーソン]]らはマウスにおいて[[光遺伝学]] (optogenetics)の手法を用い、VMHの腹外側部(VMHvl)、とくに[[エストロゲン受容体α]]（ERα)を発現するニューロン特異的な光遺伝学的刺激が、攻撃行動を起こすことを見出した<ref><pubmed> 24739975</pubmed></ref><ref><pubmed>21307935</pubmed></ref>。オスマウスVMHのERα発現細胞を光遺伝学により活性化すると、普段なら攻撃が起こらない状況においても、攻撃行動が誘発される。例えば膨らませた手袋や、性行動をしている相手のメスマウスに対しても、光を照射するとただちに攻撃行動が誘発される。ERαとほぼ局在が同じプロゲステロンレセプターPR陽性VMHvlニューロンのDREADD-Gqを用いた薬理遺伝学的活性化でも、居住オスは本来行わないメスや手袋、自分の鏡像に対する攻撃を行った<ref><pubmed>28757304</pubmed></ref>。オスを[[去勢]]したり、[[フェロモン受容体]]のノックアウトをしても、VMHvlを活性化すると攻撃は起こる。 | ||
さらに、VMHvl ニューロンの光遺伝学的機能抑制によって攻撃行動が抑制され、また、ERα発現 “攻撃” ニューロンは侵入者オスに対する自発的な攻撃中に発火する。これらのことから、マウスVMHvlのERα発現ニューロンは、攻撃行動の発動に必要かつ十分であると考えられた。 | さらに、VMHvl ニューロンの光遺伝学的機能抑制によって攻撃行動が抑制され、また、ERα発現 “攻撃” ニューロンは侵入者オスに対する自発的な攻撃中に発火する。これらのことから、マウスVMHvlのERα発現ニューロンは、攻撃行動の発動に必要かつ十分であると考えられた。 | ||
=== 視床下部VMH以外の脳部位 === | === 視床下部VMH以外の脳部位 === | ||
攻撃性に関与する脳部位はVMHvl以外にもある。[[前頭前野]]、[[中隔]]、[[扁桃体]]、[[側坐核]]、[[分界条庄核]]、[[視索前野]]、[[視床下部前核]]、[[前乳頭体核]]、[[ | 攻撃性に関与する脳部位はVMHvl以外にもある。[[前頭前野]]、[[中隔]]、[[扁桃体]]、[[側坐核]]、[[分界条庄核]]、[[視索前野]]、[[視床下部前核]]、[[前乳頭体核]]、[[視床下部室傍核]]、[[手綱核]]、[[中脳水道周囲灰白質]]、[[背側縫線核]]、[[青斑核]]などが攻撃行動に関与することが明らかになってきている<ref><pubmed> 9071355</pubmed></ref><ref><pubmed> 16263109 </pubmed></ref>。これらの領域は視床下部などの各領域と投射（結合）関係を持ち、情報をやりとりしながら、行動を解発する刺激（感覚）の情報処理や、実際の行動の際の計画・運動などに関与し、全体としてネットワークを形成していると考えられる<ref><pubmed> 26066717</pubmed></ref><ref>'''篠塚一貴, 矢野沙織, Menno, R.K., 黒田公美'''<br>攻撃性の脳内基盤II.<br>''臨床精神医学'' 46, 1067-1076.; 2017</ref>。 | ||
== ホルモン・神経伝達物質 == | == ホルモン・神経伝達物質 == | ||