体性感覚

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橋本 照男、入來 篤史
独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター
DOI:10.14931/bsd.889 原稿受付日:2012年12月5日 原稿完成日:2012年12月27日
担当編集委員:藤田 一郎(大阪大学 大学院生命機能研究科)

英語名:somatosensation 独:Tastsinn 仏:somesthésie

 体性感覚とは触覚温度感覚痛覚皮膚感覚と、筋や腱、関節などに起こる深部感覚から成り、内臓感覚は含まない。皮膚感覚が皮膚表面における感覚であるのに対し、深部感覚とは身体内部の感覚を意味する。後者は固有感覚または自己受容感覚とも呼ばれ、筋受容器からの伸縮の情報により、身体部位の位置の情報が得られる。

皮膚感覚受容器

 触覚や振動覚に関わる受容細胞構造が明確なものと、主に温度感覚や痛覚に関わる自由神経終末がある。

 適刺激による分類、順応による分類がある。皮膚感覚受容器の興奮を伝える末梢神経は後根神経節にある偽単極型神経細胞の軸索である。

 末梢神経には有髄と無髄があり、有髄神経では太いほど伝導速度が速い。

 三叉神経伝導路は顔や口腔の感覚(痛みを含む)を伝える。

機械受容器

図1.マイスナー小体
図2.パチニ小体
図3.ルフィニ終末

mechanoreceptor

 体性感覚における機械受容器は、外部との接触または自己の運動や姿勢の変化によって起こる、圧迫・伸展などの皮膚、筋、腱、関節の変化を検出する細胞である。受容野の広さと刺激に対する応答のなれ(順応)の速さが異なる4種類の細胞がある。

マイスナー小体

Meissner corpuscle

 機械受容器の4割以上を占め、皮膚の表面近い真皮に存在し、受容野が狭く、順応が速い(RA1, rapidly adapting)。接触した対象の細部を検出し、体表面の限局した部分の触覚情報を処理する(図1)。

メルケル盤

Merkel cells

 表皮の最深部にあり、受容野は狭いが、順応が遅い(SA1, slowly adapting)。

パチニ小体

Pacinian corpuscle

 表皮の深部にあり、受容野が広く境界が不鮮明であり、順応が速い(RA2)(図2)。

ルフィニ終末

Ruffini endings

 表皮の深部にあり、受容野が広いが順応が遅い(SA2)。広い受容野を持つ受容器は、たとえば掌への機械刺激と手の甲への機械刺激を区別しない(図3)。

温度感覚器

 身体部位によって密度が異なり、たとえば口唇は足裏の6倍の密度である。また刺激される範囲が広いほど温感が強くなることから、一定の面積に刺激があると温感が生じると考えられている。冷たいと感じる点である冷点温点よりも圧倒的に多い(前腕の温点と冷点の密度はそれぞれ約0.24/cm2、7/cm2 [1])。24~30℃の間では0.5~1℃の弁別が可能であり、体表全体の温度変化ならば0.01℃の差を弁別できる。冷受容器(冷線維)と温受容器(温線維)があり、それぞれ15~33℃、33~45℃の刺激に反応する。これらの範囲外の温度には痛覚が生じる。

侵害受容器

 末梢神経の自由終末であり、組織の侵害・損傷により遊離した発痛物質に反応する。痛みはAδ線維C線維によって伝えられ、前者は機械受容器でもあり、後者は機械刺激に加え、化学的刺激、熱刺激にも反応する。Aδ線維は温感、C線維は冷感も伝える。痛みには馴化がない。島皮質後部が痛みの中枢と見なされている。

かゆみ

 痛覚と共通する点が多く、Aδ線維とC線維によって伝えられ、化学刺激等で引き起こされる。ヒスタミンはかゆみを誘発する。


深部感覚受容器

 筋(筋紡錘(錘内筋線維と感覚性・運動性神経))、腱(ゴルジ腱器官(筋と腱の接合部と腱の中にある線維束))、関節(関節受容器)にあり、それぞれの伸縮により刺激され、3a野に投射される。身体の運動や位置の変化についての情報を伝える。筋への振動刺激は、運動錯覚を引き起こすことができる。

中枢機構

上行系

 深部感覚器と機械受容器の信号は脊髄後索から内側毛帯を通り視床腹側後外側核に達する。温度・侵害および一部の機械受容器からの信号は脊髄後角から脊髄網様体路および脊髄視床路を通り、視床腹側後外側核や視床髄板内核群に到達する。

視床

 末梢から脊髄を通して視床腹側後外側核や視床髄板内核群などに到達した体性感覚情報は、そこで中継された後、一次感覚野や島皮質へ伝えられる。

図4.ホムンクルス

体性感覚皮質

 大脳皮質頭頂葉に体性感覚野がある。第一体性感覚野(primary somatosensory area, SI)は中心後回、ブロードマンの脳地図3、1、2野にある。第二体性感覚野(secondary somatosensory area, SII)は頭頂弁蓋部に位置し、43野に当たる。

 SI、SIIそれぞれに体部位再現がある。体部位再現(somatotopy)とは、脳の局所と各身体部位に点対点の対応関係があるこという。体性感覚と運動の体部位局在がある。よく使われる体部位ほど対応する脳の局所も広くなるとされる。ホムンクルスと呼ばれるヒトの体部位再現地図4においては、顔や手指の領域が広い。動物種により体部位再現地図は様々であり、ヒトでも個人差がある[2]。身体部位の切断等により体部位再現の再構築が起き、異なる身体部位への感覚が失った身体部位への感覚を生じさせるのが幻肢である[3]

 中心後回の後部に上頭頂小葉があり、前方に5野、後下方に7野がある。5野は体性感覚連合野と呼ばれることもあり、2野からの投射を受け、視覚と体性感覚の統合、特に到達運動等との関わりが大きい。7野は視覚が主であるが、聴覚、体性感覚、前庭感覚の連合野であり、空間知覚に関わる[4]、。

 島皮質は痛覚の処理に関わっており、特に島前部が痛みの情動的側面[5]、後部が感覚的処理[6]に関わっていると考えられている。

関連項目

参考文献

  1. Strughold, H., & Porz, R.
    Density of cold spots on the skin of the human body.
    Zeitschrift für Biologie, 91, 563-571:1931
  2. Penfield, W., & Rasmussen, T.
    The cerebral cortex of man: a clinical study of localization of function.
    New York: Macmillan:1950
  3. V S Ramachandran, W Hirstein

    The perception of phantom limbs. The D. O. Hebb lecture.
    Brain: 1998, 121 ( Pt 9)();1603-30 [PubMed:9762952] [WorldCat.org]

  4. Olaf Blanke

    Multisensory brain mechanisms of bodily self-consciousness.
    Nat. Rev. Neurosci.: 2012, 13(8);556-71 [PubMed:22805909] [WorldCat.org] [DOI]

  5. A D Craig

    Interoception: the sense of the physiological condition of the body.
    Curr. Opin. Neurobiol.: 2003, 13(4);500-5 [PubMed:12965300] [WorldCat.org]

  6. Laure Mazzola, Jean Isnard, Roland Peyron, François Mauguière

    Stimulation of the human cortex and the experience of pain: Wilder Penfield's observations revisited.
    Brain: 2012, 135(Pt 2);631-40 [PubMed:22036962] [WorldCat.org] [DOI]