「視差エネルギーモデル」の版間の差分

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 多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる(図2A)。  
 多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる(図2A)。  


 単純型細胞が視差選択性をもつ機構は、大きく分けて2種類ある<ref name="ref9"><pubmed> 2067576  </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743  </pubmed></ref>。1つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。細胞は受容野の位置のずれと等しい両眼視差に最も強く応答する。たとえば、図2Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図2Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第2の機構は、受容野の(中心)位置は同じであるが、受容野の形(位相)が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている(図2D)。実際の細胞では「位置タイプ」あるいは「位相モデル」以外に、位置と位相の両方がずれた受容野をもつもがもあり、これらは「ハイブリッドモデル」とよばれている。様々な機構がある意義については、これら3種類の機構を利用することで対応点問題(後述)がより精度よく解けることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。  
 単純型細胞が視差選択性をもつ機構は、大きく分けて2種類ある<ref name="ref9"><pubmed> 2067576  </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743  </pubmed></ref>。1つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。細胞は受容野の位置のずれと等しい両眼視差に最も強く応答する。たとえば、図2Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図2Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第2の機構は、受容野の(中心)位置は同じであるが、受容野の形(位相)が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている(図2D)。さらに実際の細胞には、位置と位相の両方ずれた受容野をもつものも多く、このような受容野に基づく視差選択性機構は「ハイブリッドモデル」とよばれている。様々な機構がある意義については、これら3種類の機構を利用することで対応点問題(後述)がより精度よく解けることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。  


 多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって大きな応答の変動を示す。しかし細胞が最大応答する両眼視差は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器のモデルとして取り扱われることはない。  
 多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって大きな応答の変動を示す。しかし細胞が最大応答する両眼視差は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器のモデルとして取り扱われることはない。  
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[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|350px|<b>図3 視差エネルギーモデル</b><br />複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット(Cの記号で表す)は、両眼性単純型細胞を模倣した4つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。<br />]]  
[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|350px|<b>図3 視差エネルギーモデル</b><br />複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット(Cの記号で表す)は、両眼性単純型細胞を模倣した4つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。<br />]]  


 単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245  </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞(Cの記号で表す)は、両眼性単純型細胞をモデル化した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。4つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。
 単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245  </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞(Cの記号で表す)は、両眼性単純型細胞をモデル化した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。4つのサブユニットの受容野の位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右受容野の方位、空間周波数は全て同じである。


 各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差を(4つのサブユニットで同一に保ちながら)変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を0にしたまま、フィルターの位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図3の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。<br>&nbsp; 刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、4つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図3の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS2が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。  
 各サブニットにおいて、左右受容野の両眼間の位相差を(4つのサブユニットで同一に保ちながら)変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼間位相差を0にしたまま、受容野の位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図3の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。<br>&nbsp; 刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、4つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図3の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS2が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。  


 視差エネルギーモデルは、最小4つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず4つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、4つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。<br>  
 視差エネルギーモデルは、最小4つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず4つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、4つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。<br>  
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=== 視差の勾配  ===
=== 視差の勾配  ===


 前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると(このときサブユニットの数は4よりも多くなる)、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる(ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する)<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている。
 前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると(このときサブユニットの数は4よりも多くなる)、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる(ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する)。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>


=== 方位視差  ===
=== 方位視差  ===
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=== 二次特徴の両眼視差  ===
=== 二次特徴の両眼視差  ===


 視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ(例&nbsp;:&nbsp;縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界)など二次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野(細胞構築学的にはV2野とされる)の1部の細胞は、二次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。2次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター&gt;整流&gt;フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。<br><ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。  
 視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ(例&nbsp;:&nbsp;縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界)など二次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野(細胞構築学的にはV2野とされる)の1部の細胞は、二次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。2次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター&gt;整流&gt;フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる<ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。  


== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題  ==
== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題  ==
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