「受容野」の版間の差分

英：receptive field　独：Rezeptives feld　仏：champ récepteur  

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいする[[wikipedia:JA:カエル|カエル]][[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。  

　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、[[wikipedia:JA:ネコ|ネコ]]の網膜神経節細胞は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように、細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　  

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に[[wikipedia:JA:線形加算|線形加算]](linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は[[wikipedia:JA:非線形|非線形]](nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間[[wikipedia:JA:フィルター|フィルター]]や[[wikipedia:JA:整流|整流]]機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。  

=== 古典的受容野と非古典的受容野  ===

　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)と呼ぶ。[[視覚系]]で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には[[非古典的受容野]](non classical receptive field, nCRF)と呼ばれる領域がある（後述）。 以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、[[視床]][[外側膝状体]](lateral geniculate nucleus, LGN)、[[大脳皮質]][[第一次視覚野]](primary visual cortex, V1野)を経て[[高次視覚野]]へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく<ref name="refbook">'''福田淳　佐藤宏道 '''<br>脳と視覚 -何をどうみるか<br>ブレインサイエンスシリーズ14　"共立出版"  2002</ref>。  

　外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は[[暗所視]]に、後者は[[明所視]]、[[色覚]]に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]網膜の[[中心窩]](fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  

==== 中心周辺拮抗型受容野  ====

　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床外側膝状体の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)と呼び（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図1B）。このような受容野構造を持つ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 　  

　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性を持ち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)と呼ばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)と呼ばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。  

==== 受容野構造  ====

　単純型細胞の古典的受容野は[[ガボールフィルーター]]でよく近似できる（図2B)<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターはガウス関数と[[wikipedia:JA:サイン波|サイン波]]の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示す様々なサイズ、方位、スケール、そして位相の空間構造を表すことができ、実際にみられる様々な単純型細胞の受容野構造を系統的に表すことができる。  

　単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の[[wikipedia:JA:内積値|内積値]]を[[wikipedia:JA:半波整流|半波整流]](half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間[[wikipedia:JA:周波数|周波数]](spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数）、[[wikipedia:JA:位相|位相]](phase)を持つものが適刺激となる（図2C参照）。  

　網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力が細胞レベルで初めて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)に対する感受性を単純型細胞にもたらす。ずれの大きさは細胞により異なり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。  

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで作ることができる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)と呼ばれる<ref><pubmed> 3973762  </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。  

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。 V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野内での最適な刺激方位、空間周波数が、非古典的受容野で最も強い抑制を引き起こす<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。  

　 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、[[V2野]]を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。  

　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、[[V3A野]]やその上位にある[[7a野]]には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。[[PO野]]には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる<ref><pubmed> 8270019 </pubmed></ref>。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受ける[[VIP野]]や[[wikipedia:Brodmann area 7|7b野]]などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの[[wikipedia:JA:皮膚|皮膚]]刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。  

　背側経路の多くの細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつ。これらは物体の[[奥行き]]位置や[[3次元形状]]の表現に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10805708 </pubmed></ref>。  

　腹側経路では、高次の段階に向かうにつれて、複雑な物体特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、[[V4野]]にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref>、[[TEO野]]には物体の部分的特徴、[[TE野]]に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する。 腹側経路でも、大部分の細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性を持つことから、この経路も奥行き知覚に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10899190 </pubmed></ref>。  

　触圧感覚をもたらす[[機械受容器]]には皮膚表面近くに位置する[[マイスナー小体]]、[[メルケル終末]]と深部にある[[パチニ小体]]、[[ルフィニ終末]]の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る[[1次求心性線維]]の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの線維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る線維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref>'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo '''<br>Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. <br>''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次線維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの線維には、同程度の比較的狭い受容野をもつ[[特定的侵害受容ニューロン]]と、より大きい受容野をもつ[[広作動閾ニューロン]]とがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは一時線維の受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。  

　[[１次体性感覚野]]は、視床からの入力が入る[[3,1,2野|3a野]]、[[3,1,2野|3b野]]と、そこから入力を受ける[[3,1,2野|2野]]、[[3,1,2野|1野]]に区分される。[[wikipedia:ja:皮膚|皮膚]]からの入力は3b野から主に1野へ、[[wikipedia:ja:筋|筋]]や[[wikipedia:ja:腱|腱]]からの入力は3a野から主に2野へと運ばれる。ただし1野、2野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。  

　頭頂葉の[[体性感覚皮質]]([[5野|5野]]、[[7野|7野]]）は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。  

== 関連項目  ==

== 参考文献  ==