筋紡錘

山田 洋、関 和彦
独立行政法人国立精神・神経医療研究センター
DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2013年12月25日　原稿完成日：2013年月日
担当編集委員：伊佐 正（自然科学研究機構生理学研究所）

　筋紡錘は直径約100μmで長さは10mmにも及ぶ結合組織性のカプセルで包まれた状態である。筋線維と筋線維の間に存在し、筋紡錘の両端は筋の結合組織に付着している。筋紡錘には筋の中心部に存在するものと、筋肉の端の方についているものとが存在する。前者は筋紡錘１次終末と呼ばれ、Ⅰa群求心線維に支配される。後者は筋紡錘2次終末と呼ばれⅡ群求心線維に支配される。この2種類の筋紡錘ともにγ運動（動的及び静的）ニューロンに支配されている。

　筋紡錘は筋の伸展に反応して放電を示す。錘外筋の収縮により筋紡錘がたるんだ時放電が減少し、また、錘外筋の伸展により筋紡錘が伸ばされた時に放電の増加が観察される。一次終末と2次終末では錘外筋の伸展に対して異なった反応をする。1次終末は筋紡錘の伸展の変化幅と変化率の両方の要因に依存して放電を変化させる。一方、2次終末は主に伸展の変化幅のみに対して放電を変化させる。このことから、1次終末は筋の長さとそれが変化する速度を、2次終末は筋の長さそのものを伝えていると考えられる。

筋紡錘

muscle spindle

　筋紡錘は骨格筋に内包されている感覚受容器である。紡錘状の形状をしているのがその名前の由来であるが筋固有受容器と呼ばれる場合もある。筋紡錘の主な機能は、筋紡錘の周囲の筋（錘外筋）の長さ変化を受容し、電気信号化することである。筋長の変化はその筋が関わる関節角度の変化と密接に連関している。従って、筋紡錘からの信号は身体の各部位の相対的な位置を反映しており、このような深部感覚の責任受容器である。

基本構造

　筋紡錘は3要素によって構成されている。（1）錘内筋線維（2）錘内筋線維非収縮性部位からの感覚線維（3）錐内筋の収縮性部位に投射する運動神経軸索である。筋紡錘は、筋肉の大部分を構成する錐外筋と並列に配置されているため、全筋の長さが変わると錐内筋の長さも変化する。従って、筋が引き伸されると筋紡錘の感覚性末端部の活動が上昇するのである。反対に筋が短縮すると、筋紡錘は無負荷となりその活動は減少する。錐内筋は直径の細い有髄神経であるγ運動神経に支配されている。一方、錐外筋は太い有髄神経であるα運動神経に支配されている。γ運動神経の興奮によって錐内筋のpolar regionが短縮する。この短縮は、結果として錐内筋中心部を両端側から引っ張ることになり、感覚終末の発火頻度の上昇や筋伸張に対する感覚終末の発火確率を上昇させる。錐内筋の収縮は筋収縮張力の増加に対しては有意な貢献をしない。

動的•静的筋伸張を支える2重構造

　筋伸張には二つの種類がある。第一に筋の長さが実際に変化している動的相、その後筋の長さが安定化する静的相である。この2つの状態において求心神経の活動は異なる。この活動の差異は、やはり以下に説明する筋紡錘の構造に由来する。

　筋紡錘の中には2種類の筋線維が存在する。核袋線維と核鎖線維である。核袋線維の中の線維はさらに動的線維・静的線維の2つに分類される。さらに、錘内筋は二種類の感覚神経終末の支配を受ける。まずIa求心神経（直径が大きい）軸索末端は全ての錘内筋の中央部分にらせん状に絡まって、一次求心神経終末を形成している。またII群求心神経の軸索は静的核鎖線維と静的核袋線維の中央部の両端に存在し、二次求心神経終末を形成している。γ運動ニューロンも2種類に分類される。動的γ運動ニューロンは動的核袋線維を、一方静的γ運動ニューロンは静的核袋線維及び核鎖線維をそれぞれ支配する。

筋伸張と求心神経の発火

　一次および二次求心神経終末の持続的な発火頻度は静的筋長とよく相関する。また一次求心神経は筋伸張の速度に感受性が強いため、運動のスピードとも相関する。一次求心神経は小さなスピード変化に大変敏感に応答するので、突然の微細な筋長変化にも感度よく反応し、それによって筋長変化に対する補正反応を起こす事ができる。動的γ運動ニューロンの発火頻度の増加は、一次求心神経終末の動的感受性を上げる一方、二次求心神経終末には影響を及ぼさない。静的γ運動ニューロンの発火頻度の増加は一次及び二次求心神経終末の持続的活動レベルを上昇させる一方、一次終末の動的感受性を低下させ、それによって筋が伸張から解き放たれた際一次終末が不応状態になるのを防いでいる。この働きによって、中枢神経系は筋紡錘内の異なった求心神経終末の動的・静的感度をそれぞれ独立して制御することが可能なのである。