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DOI [[XXXX]]/XXXX 原稿受付日：2013年12月25日 原稿完成日：2014年月日<br> | |||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/hitoshiokamoto 岡本 仁]（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br> | ||
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英語名：spinal neural circuit of movement | |||
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[[脊髄前角]]には[[骨格筋]]を直接支配する[[運動ニューロン]]プールが存在する。それらへ[[シナプス]]投射を有し、運動の駆動の関わる神経回路を脊髄における（または脊髄を経由する）運動系神経回路と呼ぶことが可能である。この神経回路には、[[脊髄反射]]を司る脊髄反射回路や、歩行などの定型運動を司る[[中枢パタン発生器]]が含まれる。 | |||
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== | == 脊髄下行路 == | ||
descending pathways | |||
脊髄下行路とは大脳や脳幹から起始して脊髄へと下行する神経経路の総称である。直接もしくは間接的に脊髄運動ニューロンへと終止し四肢や体幹の運動制御に関わる。起始する神経核（皮質）や下行する脊髄内部位によって分類され、それぞれ異なる運動機能を担う。 | |||
脊髄下行路は下行する脊髄部位によって[[外側経路]]と[[腹内側経路]]に大別することができる。側索を下行する経路（外側経路）は脊髄前角および中間層の外側部へと投射し、主に四肢の制御に関わるとされる（例、[[外側皮質脊髄路]]、[[赤核脊髄路]]）。一方、前索を下行する経路（[[腹内側経路]]）は脊髄前角および中間層の腹内側部へと投射し、体幹や姿勢の制御に関わる（[[腹側皮質脊髄路]]、[[網様体脊髄路]]、[[前庭脊髄路]]、[[視蓋脊髄路]]） | |||
=== 皮質脊髄路 === | |||
<ref name=ref1>'''Asanuma, H.'''<br>The pyramidal tract<br>in Handbook of physiology, Sec I, The nervous system, Vol II, Motor control, Part I, V.B. Brooks, Editor 1981.</ref> | |||
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皮質脊髄路は主に[[大脳皮質]]の[[一次運動野]]（ブロードマン4野）や[[運動前野]]（[[ブロードマン6野]]）、および一部は[[体性感覚]]領域（[[ブロードマン3野|ブロードマン3]]、[[ブロードマン1野|1]]、[[ブロードマン2野|2野]]）から起始する。皮質脊髄路は[[内包]]を通り[[延髄錐体]]へと至る。そのため皮質脊髄路は[[錐体路]]（pyramidal tract）とも呼ばれる。延髄錐体で約75%の線維が交叉を行い（[[錐体交叉]]）、反対側脊髄の[[側索]]背側部を下行して脊髄[[灰白質]]へと至る（[[外側皮質脊髄路]]）。外側皮質脊髄路は、脊髄灰白質において前角の外側部にある[[運動核]]および中間層の[[脊髄介在ニューロン]]へと投射し、主に四肢の遠位部の運動制御に関わる。 | |||
一方、延髄で交叉を行わない線維は同側脊髄の前索を下行する（[[腹側皮質脊髄路]]）。腹側皮質脊髄路は、前角の腹内側部および隣接中間層へ両側性に投射し、体幹の運動制御に関わる。[[霊長類]]においては、皮質脊髄路の一部（20％以下）が直接運動ニューロンを神経支配する事が知られており（[[corticomotoneuronal cell|corticomotoneuronal（CM） cell]]）、巧緻な運動制御などに関わると考えられている。CM細胞は上肢領域で存在する一方、下肢領域では存在しない。 | |||
== 赤核脊髄路 == | === 赤核脊髄路 === | ||
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= | [[赤核脊髄路]]は[[中脳]]にある[[赤核]]の[[大細胞層]]から起始し、その線維は[[腹側被蓋交叉]]で反対側へと渡り、側索背側部を下行して脊髄灰白質へと至る。脊髄灰白質では、脊髄中間層および前角へ投射する。主に[[ネコ]]を用いた生理学的な知見から赤核脊髄路は反対側の[[屈筋]]群に[[興奮性]]、[[伸筋]]群に[[抑制性]]の影響を与えると言われていたが<ref name=ref2 />、[[マカクザル]]を用いた研究では赤核脊髄路細胞が上肢において主に伸筋群に興奮性の影響を与えることを示す結果も報告されている<ref name=ref3><pubmed>1812229</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>7737401</pubmed></ref>。赤核脊髄路は[[ネコ]]や[[サル]]においては四肢の運動制御に重要であると考えられている。一方、[[ヒト]]を含む[[類人猿]]において赤核脊髄路は退化したと言われるが、実際にどのような機能を持つかは未だに明確ではない<ref name=ref5><pubmed>21911039</pubmed></ref>。 | ||
=== | === 網様体脊髄路 === | ||
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reticulospinal tract | |||
網様体脊髄路は橋および延髄の[[内側網様体]]（medial pontomedually reticular formation）から起始し、脊髄へ投射する。網様体脊髄路は脊髄での下行部位によって[[橋網様体脊髄路]]（内側路、medial reticulospinal tract、MRST）および[[延髄網様体脊髄路]]（外側路、lateral reticulospinal tract、LRST）に分類される。 | |||
== | MRSTは[[橋網様体]]から起始し、主に同側脊髄の前索を下行し脊髄灰白質へと至る。前角全体に投射が見られるが内側部分が特に顕著であり、主に四肢の伸筋群と体幹筋の活動を促進し、さらに一部、四肢の屈筋群の活動を抑制する。 | ||
一方、LRSTは内側の[[延髄網様体]]から起始し、同側および一部反対側の側索腹側部を下行し脊髄灰白質へと至る。脊髄灰白質では前角全体から後角の基部に至る広い範囲へと投射している。内側路とは異なり、四肢の伸筋群および体幹筋に対して抑制性の機能を持つ。 | |||
=== 前庭脊髄路 === | |||
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前庭脊髄路は橋および延髄ある[[前庭神経核]]から起こり、起始核および脊髄内の下行部位によって[[外側前庭脊髄路]]（lateral vestibulospinal tract、LVST）と[[内側前庭脊髄路]]（medial vestibulospinal tract、MVST）に分けられる。 | |||
LVSTは外側核から起始し、同側性に脊髄全長へ下行する。脊髄灰白質では主にⅦおよびⅧ層の内側に投射するが、一部運動ニューロンへシナプス結合を持つ。主に頚部および四肢の伸筋群活動を促進し、四肢の屈筋群の活動を抑制する。 | |||
一方、MVSTは内側核、下核、外側核から起始し、主に上位頚髄に対して両側性に投射する。MVSTは投射ニューロンにはめずらしく興奮性の他に抑制性の線維を含んでおり、頚部や背筋群の運動ニューロンの抑制や興奮に関わる。 | |||
=== 視蓋脊髄路 === | |||
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tectospinal tract | |||
視蓋脊髄路は中脳[[上丘]]から[[頚髄]]へと投射する神経路である。上丘中間層および深層から起始した線維は背側被蓋交叉で反対側へと渡り、脊髄前索を下行する。脊髄灰白質では、主に頚髄第1-3節の中間層（V〜Ⅷ層）へと投射するが、一部Ⅸ層へ投射し頚運動ニューロンに単シナプス性の結合も行う。この経路は、上丘への[[視覚]]入力に対する[[反射]]的な頭部・頸部の運動を担う。 | |||
==関連項目== | ==関連項目== | ||
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*[[脊髄反射回路]] | *[[脊髄反射回路]] | ||
*[[脊髄上行路]] | *[[脊髄上行路]] | ||
*[[中枢パタン発生器]] | |||
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*[[視蓋脊髄路]] | *[[視蓋脊髄路]] | ||
*[[外側経路]] | *[[外側経路]] | ||
*[[腹内側経路]] | *[[腹内側経路]] | ||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||
<references /> | <references /> | ||
2014年1月9日 (木) 13:34時点における版
武井 智彦、関 和彦
独立行政法人国立精神・神経医療研究センター
DOI XXXX/XXXX 原稿受付日：2013年12月25日 原稿完成日：2014年月日
担当編集委員：岡本 仁（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）
英語名：spinal neural circuit of movement
脊髄前角には骨格筋を直接支配する運動ニューロンプールが存在する。それらへシナプス投射を有し、運動の駆動の関わる神経回路を脊髄における（または脊髄を経由する）運動系神経回路と呼ぶことが可能である。この神経回路には、脊髄反射を司る脊髄反射回路や、歩行などの定型運動を司る中枢パタン発生器が含まれる。
脊髄下行路
descending pathways
脊髄下行路とは大脳や脳幹から起始して脊髄へと下行する神経経路の総称である。直接もしくは間接的に脊髄運動ニューロンへと終止し四肢や体幹の運動制御に関わる。起始する神経核（皮質）や下行する脊髄内部位によって分類され、それぞれ異なる運動機能を担う。
脊髄下行路は下行する脊髄部位によって外側経路と腹内側経路に大別することができる。側索を下行する経路（外側経路）は脊髄前角および中間層の外側部へと投射し、主に四肢の制御に関わるとされる（例、外側皮質脊髄路、赤核脊髄路）。一方、前索を下行する経路（腹内側経路）は脊髄前角および中間層の腹内側部へと投射し、体幹や姿勢の制御に関わる（腹側皮質脊髄路、網様体脊髄路、前庭脊髄路、視蓋脊髄路）
皮質脊髄路
[1] corticospinal tract
皮質脊髄路は主に大脳皮質の一次運動野（ブロードマン4野）や運動前野（ブロードマン6野）、および一部は体性感覚領域（ブロードマン3、1、2野）から起始する。皮質脊髄路は内包を通り延髄錐体へと至る。そのため皮質脊髄路は錐体路（pyramidal tract）とも呼ばれる。延髄錐体で約75%の線維が交叉を行い（錐体交叉）、反対側脊髄の側索背側部を下行して脊髄灰白質へと至る（外側皮質脊髄路）。外側皮質脊髄路は、脊髄灰白質において前角の外側部にある運動核および中間層の脊髄介在ニューロンへと投射し、主に四肢の遠位部の運動制御に関わる。
一方、延髄で交叉を行わない線維は同側脊髄の前索を下行する（腹側皮質脊髄路）。腹側皮質脊髄路は、前角の腹内側部および隣接中間層へ両側性に投射し、体幹の運動制御に関わる。霊長類においては、皮質脊髄路の一部（20％以下）が直接運動ニューロンを神経支配する事が知られており（corticomotoneuronal（CM） cell）、巧緻な運動制御などに関わると考えられている。CM細胞は上肢領域で存在する一方、下肢領域では存在しない。
赤核脊髄路
[2] rubrospinal tract
赤核脊髄路は中脳にある赤核の大細胞層から起始し、その線維は腹側被蓋交叉で反対側へと渡り、側索背側部を下行して脊髄灰白質へと至る。脊髄灰白質では、脊髄中間層および前角へ投射する。主にネコを用いた生理学的な知見から赤核脊髄路は反対側の屈筋群に興奮性、伸筋群に抑制性の影響を与えると言われていたが[2]、マカクザルを用いた研究では赤核脊髄路細胞が上肢において主に伸筋群に興奮性の影響を与えることを示す結果も報告されている[3] [4]。赤核脊髄路はネコやサルにおいては四肢の運動制御に重要であると考えられている。一方、ヒトを含む類人猿において赤核脊髄路は退化したと言われるが、実際にどのような機能を持つかは未だに明確ではない[5]。
網様体脊髄路
[6] reticulospinal tract
網様体脊髄路は橋および延髄の内側網様体（medial pontomedually reticular formation）から起始し、脊髄へ投射する。網様体脊髄路は脊髄での下行部位によって橋網様体脊髄路（内側路、medial reticulospinal tract、MRST）および延髄網様体脊髄路（外側路、lateral reticulospinal tract、LRST）に分類される。
MRSTは橋網様体から起始し、主に同側脊髄の前索を下行し脊髄灰白質へと至る。前角全体に投射が見られるが内側部分が特に顕著であり、主に四肢の伸筋群と体幹筋の活動を促進し、さらに一部、四肢の屈筋群の活動を抑制する。
一方、LRSTは内側の延髄網様体から起始し、同側および一部反対側の側索腹側部を下行し脊髄灰白質へと至る。脊髄灰白質では前角全体から後角の基部に至る広い範囲へと投射している。内側路とは異なり、四肢の伸筋群および体幹筋に対して抑制性の機能を持つ。
前庭脊髄路
[6] vestibulospinal tract
前庭脊髄路は橋および延髄ある前庭神経核から起こり、起始核および脊髄内の下行部位によって外側前庭脊髄路（lateral vestibulospinal tract、LVST）と内側前庭脊髄路（medial vestibulospinal tract、MVST）に分けられる。
LVSTは外側核から起始し、同側性に脊髄全長へ下行する。脊髄灰白質では主にⅦおよびⅧ層の内側に投射するが、一部運動ニューロンへシナプス結合を持つ。主に頚部および四肢の伸筋群活動を促進し、四肢の屈筋群の活動を抑制する。
一方、MVSTは内側核、下核、外側核から起始し、主に上位頚髄に対して両側性に投射する。MVSTは投射ニューロンにはめずらしく興奮性の他に抑制性の線維を含んでおり、頚部や背筋群の運動ニューロンの抑制や興奮に関わる。
視蓋脊髄路
[7] tectospinal tract
視蓋脊髄路は中脳上丘から頚髄へと投射する神経路である。上丘中間層および深層から起始した線維は背側被蓋交叉で反対側へと渡り、脊髄前索を下行する。脊髄灰白質では、主に頚髄第1-3節の中間層（V〜Ⅷ層）へと投射するが、一部Ⅸ層へ投射し頚運動ニューロンに単シナプス性の結合も行う。この経路は、上丘への視覚入力に対する反射的な頭部・頸部の運動を担う。
関連項目
参考文献
- ↑ Asanuma, H.
The pyramidal tract
in Handbook of physiology, Sec I, The nervous system, Vol II, Motor control, Part I, V.B. Brooks, Editor 1981. - ↑ 2.0 2.1 Carpenter, M.B.
Anatomy of the corpus striatum and brain stem integrating systems
in Handbook of physiology, Sec I, The nervous system, Vol II, Motor control, Part II, V.B. Brooks, Editor 1981. - ↑
Mewes, K., & Cheney, P.D. (1991).
Facilitation and suppression of wrist and digit muscles from single rubromotoneuronal cells in the awake monkey. Journal of neurophysiology, 66(6), 1965-77. [PubMed:1812229] [WorldCat] [DOI] - ↑
Sinkjaer, T., Miller, L., Andersen, T., & Houk, J.C. (1995).
Synaptic linkages between red nucleus cells and limb muscles during a multi-joint motor task. Experimental brain research, 102(3), 546-50. [PubMed:7737401] [WorldCat] [DOI] - ↑
Yang, H.S., Kwon, H.G., Hong, J.H., Hong, C.P., & Jang, S.H. (2011).
The rubrospinal tract in the human brain: diffusion tensor imaging study. Neuroscience letters, 504(1), 45-8. [PubMed:21911039] [WorldCat] [DOI] - ↑ 6.0 6.1 Wilson, V.J. and B.W. Peterson
Vestibulospinal and reticulospinal systems
in Handbook of physiology, Sec I, The nervous system, Vol II, Motor control, Part I, V.B. Brooks, Editor 1981. - ↑
Huerta, M.F., & Harting, J.K. (1982).
Tectal control of spinal cord activity: neuroanatomical demonstration of pathways connecting the superior colliculus with the cervical spinal cord grey. Progress in brain research, 57, 293-328. [PubMed:6296921] [WorldCat] [DOI]