ミラー・ニューロン

　ミラー・ニューロンとは，サルの腹側運動前野および下頭頂小葉で見つかった，自分が行為を実行するときにも，他者が同様の行為をするのを観察するときにも活動するニューロンである．ヒトの相同領域でも，ミラー・ニューロンと解釈できる活動が示されている．他者と自分の行為を対応づけることから，行為理解・意図理解などの機能を実現すると提案されている．

サルでの研究 　ミラー・ニューロンは，Rizzolattiらの研究において発見された[1]．研究者は，サルを対象として，F5野は，手や顔の動きと関係があることが知られていた腹側運動前野のF5野において，手で物を掴むといった行為の実行中のニューロン活動を単一細胞記録で調べていた．すると偶発的に，研究者が手で物を拾うといった行為をサルが観察する際にも，これらのニューロンが活動することが示された．いろいろな動作に対する反応を調べた結果，ニューロンは実行する行為と観察する行為が対応するときに活動することが分かった．こうしたニューロンは，他者の行為を観察者の脳内に映し出しているように見えることから，後にミラー・ニューロンと名付けられた[2]． 　その後の研究で，ミラー・ニューロンは単に行為の視覚特性に反応しているのではなく，より深く行為を処理していることが示されている．例えば，手で物を掴む行為の観察で活動するミラー・ニューロンは，掴む動作をあらかじめ見せておけば，行為の途中経過を隠しても反応することが示された[3]．ピーナッツの殻を剥くという行為の実行・観察で活動するミラー・ニューロンが，行為で生じる音を聞くときにも活動することが示された[4]．同じ餌を掴む行為でも，自分の口に運ぶか容器に入れるかといった目標の違いで活動が異なることが示され，行為の意図まで処理していることが示唆された[5]． 　また，手だけでなく顔に対する反応も見つかっており，食物摂取における口の動きやコミュニケーションにおける口の動きの実行および観察に関与するミラー・ニューロンが報告されている[6]． 　行為の実行・観察での活動および目標による活動の違いを示すミラー・ニューロンは，下頭頂小葉のPFG野でも見つかっている[7]．また上側頭溝には，自分の行為の実行では活動しないものの，他者の行為の観察において活動するニューロンが存在することが報告されている[8]．こうした知見，および解剖学的な結合関係から，上側頭溝・下頭頂葉・腹側運動前野がミラー・ニューロン・システムを形成していると提案されている[9]．

ヒトでの研究 　ヒトでもミラー・ニューロンと解釈できる脳活動が示されている． 　例えば，刺激研究から，被験者に他者の手の動作を見せると見せない場合に比べて，運動野の磁気刺激による手の筋肉からの運動誘発電位が増強されることが示され，動作の観察と実行を対応づけるシステムの関与が示唆された[10]． 　機能的脳画像研究から，手の動作を観察するときに，ヒトにおいてサル腹側運動前野の相同領域とされる下前頭回が活動することが示された[11]．また，指の動きを見るときおよび模倣するときのどちらも，下前頭回が活性化することが示された[12]． 　脳磁図研究から，他者の口の動きを観察するとき，他者の口の動きを模倣するとき，自発的に口を動かすとき，どの場合にも下前頭回および下頭頂小葉が活動することが示された[13]．

ミラー・ニューロンの機能 　ミラー・ニューロンの関与する機能として，多くの提案および支持する証拠が提出されている． 　例えば，サルを対象とした研究では，ミラー・ニューロンが自分と他者の行為を対応づけることから，他者の行為の意味を理解する機能を持つと提案された[1]． 　また，サルを対象とした研究において，同じ行為でも目標の違いでミラー・ニューロンの活動が異なることから，行為の背後にある意図の理解に関与すると提案された[7]． 　他者と心理状態を共有しうるポテンシャルから，ミラー・ニューロンは共感を実現すると提案された[14]．これを支持する知見として，ヒト脳損傷研究から，下前頭回の損傷により表情からの情動認識が障害されることが報告されている[15]． 　ヒトにおける機能的脳画像研究において，意図的模倣で下前頭回の活動が高まったことから，ミラー・ニューロンは模倣に関与すると提案された[12]． 　模倣の障害を示すことなどから，ミラー・ニューロンの機能不全が自閉症スペクトラム障害の神経基盤となると提案された[16]．これを支持する知見として，機能的脳画像研究から，自閉症スペクトラム障害者では定型発達者と比べて，表情に対する模倣での下前頭回の活動が弱いことが報告されている[17]． 　サルの腹側運動前野がヒトのブローカ野に対応することなどから，ミラー・ニューロンが言語処理に関与すると提案された[18]．これを支持する知見として，舌を強く動かす音声を聞いているときに弱く動かす音声の場合と比べて，運動野の磁気刺激による舌筋肉の運動誘発電位が増強されることが示されている[19]．

ミラー・ニューロンへの批判 　ミラー・ニューロンについては，知見の解釈や提案された機能について批判も提出されており，現在でも議論は続いている[20]．例えば，Hickok (2009)[20]は，サルのミラー・ニューロンが他者の行為の理解に関与するといった機能の提案は，損傷研究などで実証的に支持されたものではないことを指摘している．Catmur et al. (2008)[21]は，機能的脳画像研究において，訓練によって非ミラー的な観察と実行の組み合わせ（足の動作の観察と手の動作の実行など）で運動前野および下頭頂小葉が活性化することを示し，ミラー・ニューロンの反応は知覚と運動の連合学習で獲得されるもので，必ずしも自分と他者の同じ行為を対応づけるものではないと提案している．

引用文献 1. Giuseppe di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti Understanding motor events: A neurophysiological study. Exp Brain Res, 1992, 91, 176-180.

2. Marc Jeannerod, Michael A. Arbib, Giacomo Rizzolatti, Hideo Sakata Grasping objects: the cortical mechanisms of visuomotor transformation. Trends Neurosci, 1995, 18, 314-320.

3. M. Alessandra Umiltà, Evelyne Kohler, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi, Luciano Fadiga, Christian Keysers, Giacomo Rizzolatti I know what you are doing. A neurophysiological study. Neuron, 2001, 31, 155-165.

4. Evelyne Kohler, Christian Keysers, M. Alessandra Umiltà, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti Hearing sounds, understanding actions: Action representation in mirror neurons. Science, 2002, 297, 846-848.

5. Luca Bonini, Stefano Rozzi, Francesca U. Serventi, Luciano Simone, Pier F. Ferrari, Leonardo Fogassi Ventral premotor and inferior parietal cortices make distinct contribution to action organization and intention understanding. Cereb Cortex, 2010, 20, 1372-1385.

6. Pier F. Ferrari, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex. Eur J Neurosci, 2003, 17, 1703-1714.

7. Leonardo Fogassi, Pier F. Ferrari, Benno Gesierich, Stefano Rozzi, Fabian Chersi, Giacomo Rizzolatti Parietal lobe: From action organization to intention understanding. Science, 2005, 308, 662-667.

8. David I. Perrett, Jari K. Hietanen, Mike W. Oram, Philip J. Benson Organization and functions of cells responsive to faces in the temporal cortex. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 1992, 335, 23-30.

9. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nat Rev Neurosci, 2001, 2, 661-670.

10. Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Giovanni Pavesi, Giacomo Rizzolatti Motor facilitation during action observation: A magnetic stimulation study. J Neurophysiol, 1995, 73, 2608-2611.

11. Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi Premotor cortex and the recognition of motor actions. Brain Res Cogn Brain Res, 1996, 3, 131-141.

12. Marco Iacoboni, Roger P. Woods, Marcel Brass, Harold Bekkering, John C. Mazziotta, Giacomo Rizzolatti. Cortical mechanisms of human imitation. Science, 1999, 286, 2526-2528.

13. Nobuyuki Nishitani, Riitta Hari. Viewing lip forms: Cortical dynamics. Neuron, 2002, 36, 1211-1220.

14. Vittorio Gallese The "shared manifold" hypothesis: From mirror neurons to empathy. J Consciousness Studies, 2001, 8, 33-50.

15. Simone G. Shamay-Tsoory, Judith Aharon-Peretz, Daniella Perry Two systems for empathy: A double dissociation between emotional and cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial prefrontal lesions. Brain, 2009, 132, 617-627.

16. Justin H. G. Williams, Andrew Whiten, Thomas Suddendorf, David I. Perrett Imitation, mirror neurons and autism. Neurosci Biobehav Rev, 2001, 25, 287-295.

17. Mirella Dapretto, Mari S. Davies, Jennifer H. Pfeifer, Ashley A. Scott, Marian Sigman, Susan Y. Bookheimer, Marco Iacoboni Understanding emotions in others: Mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders. Nat Neurosci, 2006, 9, 1-3.

18. Giacomo Rizzolatti, Michael A. Arbib Language within our grasp. Trends Neurosci, 1998, 21, 188-194.

19. Luciano Fadiga, Laila Craighero, Giovanni Buccino, Giacomo Rizzolatti Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: A TMS study. Eur J Neurosci, 2002, 15, 399-402.

20. Gregory Hickok Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. J Cogn Neurosci, 2009, 21, 1229-1243.

21. Caroline Catmur, Helge Gillmeister, Geoffrey Bird, Roman Liepelt, Marcel Brass, Cecilia Heyes Through the looking glass: counter-mirror activation following incompatible sensorimotor learning. Eur J Neurosci, 2008, 28, 1208-1215.

（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）