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<font size="+1">[http://researchmap.jp/komeda/ 米田 英嗣]</font><br>
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''京都大学白眉センター''<br>
''京都大学白眉センター''<br>
<font size="+1">[http://researchmap.jp/memory-fmri/ 月浦 崇]</font><br>
<font size="+1">*[http://researchmap.jp/manoyoko/ 月浦 崇]</font><br>
''京都大学 人間・環境学研究科 認知科学分野''<br>
''京都大学大学院 人間・環境学研究科''<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2015年8月2日 原稿完成日:2016年5月30日<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2015年8月2日 原稿完成日:201X年X月X日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/read0048432 定藤 規弘](自然科学研究機構生理学研究所 大脳皮質機能研究系)<br>*:責任著者
担当編集委員:[http://researchmap.jp/read0048432 定藤 規弘](自然科学研究機構生理学研究所 [[大脳皮質]]機能研究系)<br>*:責任著者
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英語名:emotional memory 独:emotionales Gedächtnis 仏:mémoire émotionnelle
英語名:emotional memory 独:emotionales Gedächtnis 仏:mémoire émotionnelle


{{box|text= 情動的記憶とは情動的な出来事に関する記憶のことであり、情動を伴わない出来事よりも情動を伴う出来事のほうが記憶されやすいことが知られている。情動的記憶の記銘や想起には、扁桃体と海馬の相互作用が重要な役割を果たすことが示唆されている。}}


==実験心理学的研究 ==
{{box|text= 情動的記憶は情動的な出来事を経験した際の記憶のことであり、その出来事に付随する情動(感情)の強度によって記憶の記銘・保持・想起の仕方に違いが見られる。情動的記憶には、顕在記憶系 (explicit memory systems)と潜在記憶系 (implicit memory systems)の2種類があると考えられている。顕在記憶系は、情動に関連する記憶や情動的な出来事の顕在記憶が内側側頭葉で処理されている。潜在記憶系は、情動的記憶や情動的反応の表出が扁桃体で処理されている。}}
 情動的記憶とは[[情動]]的な出来事に関する記憶のことである。


 情動的記憶において、情動の効果は[[情動価]] (valence)よりも[[覚醒度]] (arousal)の関与が重要であることが指摘されており、覚醒度が高い刺激の方が覚醒度の低い刺激よりも記憶が促進され<ref><pubmed> 1532823 </pubmed></ref>、その促進効果は[[記銘]]時の文脈情報などを含む詳細な記憶情報の想起を反映する[[Recollection]]において、記銘時の詳細な情報の想起を伴わない想起過程である[[Familiarity]]よりも顕著であることが報告されている<ref><pubmed> 10868336 </pubmed></ref>
[[ファイル:mano1.jpg|thumb|350px| '''図1. 情動的記憶 vs. 情動に関連する記憶。<br>左図''':情動的記憶の形成。情動的な出来事は、感覚系で処理され た後、情動的な出来事に関する顕在記憶の形成のために内側側頭葉に送られ、情動的記憶の形成のために扁桃体へ送られる。<br>'''右図''':情動的記憶の検索。記憶からの手がかりが生じ、感覚系によって処理されると、その手がかりは、内側側頭葉で 情動的な出来事に関する意識的な記憶の検索につながるが、扁桃体で検索したとき、情動的反応の表出につ ながる。<ref>'''Joseph E. LeDoux'''<br>Emotional memory<br>[[sp:Emotional memory|''Scholarpedia'': 2007, 2(7);1806]]</ref>を一部改定。]]


== 脳損傷患者を対象とした神経心理学的研究 ==
[[ファイル:図2 情動的記憶の神経基盤.png|thumb|350px| '''図2.恐怖を感じる時の処理過程。'''<br>扁桃体の機能は、例えばヘビなどの威嚇的な情動的刺激に対する恐怖反応を抑制するために、海馬と内側前頭前野において調節される。海馬では、例えば森の中でヘビを見つけたときと動物園でヘビを見たときの脅威レベルの差を区別することができるというように、自分の置かれている状況により文脈的な要素を処理することができる。内側前頭前野では、扁桃体が恐怖反応を処理する程度を調節することができる。[1]を一部改定。]]
 [[扁桃体]] (amygdala)の損傷による情動記憶への影響については、これまでに複数の神経心理学的研究が報告されている。


 たとえば、[[ウルバッハ・ヴィーテ病]] (Urbach Wiethe disease) による扁桃体損傷の患者では、健常統制群や脳損傷患者の統制群で観察されるような、情動を喚起させられる映像に対する記憶の促進効果が認められなかったことが示されている<ref><pubmed> 10456070 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10837507 </pubmed></ref>。また別の研究では、ウルバッハ・ヴィーテ病の患者と年齢や性別、教育歴、人種を統制された健常統制群との間で写真に関する記憶が比較され、情動的に中性な写真における記憶成績では群間に有意差が認められなかったのに対し、情動的にネガティブあるいはポジティブな写真に対する記憶では、ウルバッハ・ヴィーテ病の患者群の成績が統制群の成績と比較して有意に低下していることが報告されている<ref><pubmed> 12937075 </pubmed></ref>。


 さらに扁桃体と情動記憶との関係は、[[アルツハイマー病]]患者 ([[Alzheimer’s disease]])に対する研究でも指摘されている。たとえば、[[wj:阪神・淡路大震災|阪神・淡路大震災]]を経験したアルツハイマー病の患者に対して、情動的記憶としての震災に関する記憶の[[想起]]成績と、[[MRI]]で測定された[[海馬]] (hippocampus)および扁桃体の委縮の程度を検証したところ、情動記憶としての震災の記憶の成績は海馬よりも扁桃体の委縮の程度とより強く相関していた<ref><pubmed> 9989557 </pubmed></ref>。これらの結果は、扁桃体の損傷の程度は情動的な記憶の障害の程度と選択的に関係していることを示唆している。
== 情動的記憶の種類 ==
=== 顕在記憶 (Expricit Memory) ===
顕在記憶は、意識して自発的に想起できる記憶のこと。<br>「何らかの手がかりがあれば想起できる記憶」を含めることがある。<br>顕在的な情動的記憶は、個人的な経験の記憶であるエピソード記憶 (episodic memory)や意味記憶 (semantic memory)を含む。<br>情動的な顕在記憶の処理過程に関しては図1を参照のこと。


==脳機能イメージング研究 ==
=== 潜在記憶 (Impricit Memory) ===
===記銘 ===
潜在記憶は、意識して自発的に想起できない記憶のこと。<br>ある認知や動作を行う際に必要な記憶であり、意識して想起する過程を経ずに利用される記憶である[[手続き記憶 (Procedural memory)]]が含まれる。手続き記憶とは、自転車の乗り方など、いったん覚えてしまうと自動的(無意識的)に行動できる記憶のことであり、感覚的な記憶を含む。<br>潜在的な情動的記憶の代表例として、[[パブロフの恐怖条件付け (Pavlovian Fear Conditioning)]]が知られている<ref>'''Watson, J.B. & Rayner, R.'''<br>Conditioned emotional reactions.<br>''J. Exp. Psychol.'': 1920, 3;1–14</ref><ref><pubmed> 11520922 </pubmed></ref>。<br>情動的な潜在記憶の処理過程に関しては図1を参照のこと。
 [[fMRI]]などの脳機能イメージング研究によって、情動的記憶の記銘や想起に関する神経基盤が同定されている。情動的記憶の記銘に関するfMRI研究では、情動的にポジティブおよびネガティブな写真を記銘している際には、情動的に中性の写真を記銘する場合と比較して、扁桃体や海馬、および[[内嗅皮質]] (entorhinal cortex)の賦活が有意に増加し、また情動的な写真を記銘している際にのみ、扁桃体の賦活が内嗅皮質の賦活と有意に正の相関関係を示すことが報告されている<ref><pubmed> 15182723 </pubmed></ref>。


 また別の研究では、[[側頭葉てんかん]]患者を対象として情動的な単語を記銘している際の賦活をfMRIで計測し、かつこれらの症例の扁桃体および海馬の体積をMRIで計測している<ref><pubmed> 14758364 </pubmed></ref>。その結果、海馬の賦活は情動的単語と情動的に中性な単語の両方の記憶成績と有意に相関していたが、扁桃体の賦活は情動的単語の成績のみと有意に相関しており、また情動的単語の記銘に関連する扁桃体および海馬の賦活は、それぞれ海馬および扁桃体の体積の個人差と有意に相関していることが示されている。これらのことから、情動的記憶の記銘には扁桃体と海馬や[[海馬傍回]] (parahippocampal gyrus)を含む側頭葉内側面領域との間の相互作用が重要な役割を果たしていることが示唆される。
=== フラッシュバルブ記憶 (flashbulb memory) ===
個人的に重大な出来事や世界的な重大事件に関する非常に詳細な記憶で非常に強い感情を伴う記憶のこと<ref>'''Brown, R. & Kulik, J.'''<br>Flashbulb memories.<br>''Cognition'': 1977, 5;73-99</ref>。<br>人が生活の中で経験したさまざまな出来事に関する記憶の総体である「[[自伝的記憶]]」の一種であるとされており、代表例として[[wj:ケネディー大統領暗殺事件|ケネディー大統領暗殺事件]]や、[[wj:アメリカ同時多発テロ|アメリカ同時多発テロ]]9.11などの出来事を鮮明に記憶している現象などが挙げられる<ref><pubmed> 19397377 </pubmed></ref>


===想起 ===
 情動的記憶の想起に関する神経基盤を検証したfMRI研究においても、扁桃体と海馬との間の相互作用の重要性が指摘されている。


 たとえば、情動的写真と情動的に中性の写真とを記銘してから1年後に、それらの写真を想起している際の賦活を計測しているfMRI研究では、情動的に中性な記憶の想起と比較して情動的な記憶の想起に関して扁桃体や海馬、内嗅皮質の賦活が有意に増加しており、扁桃体と海馬は特にFamiliarityよりもRecollectionに有意に関連していることが示されている<ref><pubmed> 15703295 </pubmed></ref>。さらにこの研究では、情動的な写真を想起している際の扁桃体と海馬の賦活の相関は、情動的に中性な写真を想起している際よりも強いことも同定されている。
== 情動的記憶の効果 ==
=== プルースト効果(現象) (Proust Phenomenon) ===
ある特定の香りから、それにまつわる過去の記憶が呼び覚まされる心理現象のこと。フランス人作家のマルセル・プルーストの代表作『失われた時を求めて』の主人公が作中で同様の体験をすることから名付けられた<ref><pubmed> 10668001 </pubmed></ref>
 
=== 気分一致効果 (Mood Congruence Effect) ===
記憶に伴う感情強度と現在の感情が一致した際に記憶を[[想起]]しやすくなること<ref><pubmed> 3515383 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7870863 </pubmed></ref>。
 
 
== 神経基盤 ==
顕在記憶系は、情動に関連する記憶や情動的な出来事の顕在記憶が内側側頭葉の特に海馬で処理されている。<br>潜在記憶系は、情動的記憶や情動的反応の表出が扁桃体で処理されている(図1を参照のこと)。
<br>情動的記憶に関連する生理指標を研究した代表例として、ヒトにおける[[恐怖条件づけ]]の実験などが知られている<ref>'''Watson, J.B. & Rayner, R.'''<br>Conditioned emotional reactions.<br>''Journal of Experimental Psychology'': 1920, 3;1-14</ref>。
<br>Adolphsら<ref><pubmed>7666173</pubmed></ref>は、[[海馬]]や側頭葉の内部には損傷がなく扁桃体に限局した損傷のある患者 (SM)に対し、さまざまな神経心理学的検査を行った。その結果、[[感覚]]・[[知覚]]機能、[[運動]]、[[記憶]]、[[言語]]などの機能には特に障害はみられなかった。しかし、いろいろな表情の顔写真をみせ、それぞれの表情から推測される感情の種類とその強さを判断する[[テスト]]を実施した結果、喜びや悲しみなどの感情では、顔写真の表情から推測される感情の強さの強弱の評価をすることができたが、[[恐怖]]の感情をあらわす顔写真の呈示では、恐怖の感情を認識することも、恐怖の感情の強さを評価することもできなかった。
<br>[[機能的核磁気共鳴イメージング]] ([[fMRI]])と[[嫌悪条件づけ課題]]を健常な実験参加者に応用し、対人関係での[[ストレス]]が脳にどのような反応を起こしているかを検討した研究も行われている<ref><pubmed> 19803681</pubmed></ref>。Iidakaらの研究では、[[側頭葉]]にある[[扁桃体]]の活動が不快な声と顔の情報を統合する役割を果たしていることが明らかとなった。
 
<br>また、情動的記憶に関連する神経基盤をまとめた知見では下記のことが言われている<ref><pubmed> 11520704 </pubmed></ref>。
<br>'''(1)'''扁桃体は、情動的記憶を処理する際の司令塔である。
<br>'''(2)'''扁桃体は、記憶に関連する他の脳領域の活性を調節することによって、顕在記憶の想起に影響を与える。
<br>'''(3)'''感情価は、扁桃体と相互作用するストレスホルモンを出すことにより顕在記憶に影響を与える。
<br>'''(4)'''扁桃体を介した感情価の調節の影響は、海馬などの記憶領域における統合プロセスに特異的に作用する。
 
<br>これらの先行知見から、情動的記憶を認知的に処理する際には扁桃体が重要な役割を果たし、外部からの快感情や不快感情を伴う情動的刺激が扁桃体で処理されて情動的反応として表出されていることと考えられる(図2を参照のこと)。


 このような情動的記憶の想起に関連する扁桃体と海馬の相互作用については、他のfMRI研究においても認められている<ref><pubmed> 16476670 </pubmed></ref>。このように、情動的記憶の記銘や想起に関連する多くの[[脳機能イメージ研究]]において同定されている扁桃体と海馬との間の相互作用は、情動記憶において扁桃体と他の脳領域との関係が重要であるとする[[modulation hypothesis]]<ref><pubmed> 12183206 </pubmed></ref>を一部支持している。


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
* [[感情]]
* [[記憶の三過程(記銘、保持、想起)]]
* [[記憶の分類]]
* [[機能的核磁気共鳴装置]]
* [[恐怖条件づけ]]
* [[情動]]
* [[情動]]
* [[情動系神経回路]]
* [[心的外傷後ストレス障害]]
* [[パペッツの情動回路]]
* [[扁桃体]]
* [[扁桃体]]
* [[海馬]]
 
* [[側頭葉]]
== 外部リンク ==
* [[忘却]]
* Scholarpedia [[sp:Emotional_memory|Emotional Memory]]
* [[符号化]]
* Wikipedia [[w:Flashbulb_memory|Flashbulb memory]]
* Wikipedia [[wj:フラッシュバルブ記憶|フラッシュバルブ記憶]]
* Wikipedia [[w:Amygdala|Amygdala]]
* Wikipedia [[wj:扁桃体|扁桃体]]


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
<references/>
<references/>

2016年1月25日 (月) 17:23時点における版

*間野 陽子
京都大学文学研究科心理学研究室 日本学術振興会特別研究員(RPD)
米田 英嗣
京都大学白眉センター
*月浦 崇
京都大学大学院 人間・環境学研究科
DOI:10.14931/bsd.6214 原稿受付日:2015年8月2日 原稿完成日:201X年X月X日
担当編集委員:定藤 規弘(自然科学研究機構生理学研究所 大脳皮質機能研究系)
*:責任著者

英語名:emotional memory 独:emotionales Gedächtnis 仏:mémoire émotionnelle


 情動的記憶は情動的な出来事を経験した際の記憶のことであり、その出来事に付随する情動(感情)の強度によって記憶の記銘・保持・想起の仕方に違いが見られる。情動的記憶には、顕在記憶系 (explicit memory systems)と潜在記憶系 (implicit memory systems)の2種類があると考えられている。顕在記憶系は、情動に関連する記憶や情動的な出来事の顕在記憶が内側側頭葉で処理されている。潜在記憶系は、情動的記憶や情動的反応の表出が扁桃体で処理されている。

図1. 情動的記憶 vs. 情動に関連する記憶。
左図
:情動的記憶の形成。情動的な出来事は、感覚系で処理され た後、情動的な出来事に関する顕在記憶の形成のために内側側頭葉に送られ、情動的記憶の形成のために扁桃体へ送られる。
右図:情動的記憶の検索。記憶からの手がかりが生じ、感覚系によって処理されると、その手がかりは、内側側頭葉で 情動的な出来事に関する意識的な記憶の検索につながるが、扁桃体で検索したとき、情動的反応の表出につ ながる。[1]を一部改定。
図2.恐怖を感じる時の処理過程。
扁桃体の機能は、例えばヘビなどの威嚇的な情動的刺激に対する恐怖反応を抑制するために、海馬と内側前頭前野において調節される。海馬では、例えば森の中でヘビを見つけたときと動物園でヘビを見たときの脅威レベルの差を区別することができるというように、自分の置かれている状況により文脈的な要素を処理することができる。内側前頭前野では、扁桃体が恐怖反応を処理する程度を調節することができる。[1]を一部改定。


情動的記憶の種類

顕在記憶 (Expricit Memory)

顕在記憶は、意識して自発的に想起できる記憶のこと。
「何らかの手がかりがあれば想起できる記憶」を含めることがある。
顕在的な情動的記憶は、個人的な経験の記憶であるエピソード記憶 (episodic memory)や意味記憶 (semantic memory)を含む。
情動的な顕在記憶の処理過程に関しては図1を参照のこと。

潜在記憶 (Impricit Memory)

潜在記憶は、意識して自発的に想起できない記憶のこと。
ある認知や動作を行う際に必要な記憶であり、意識して想起する過程を経ずに利用される記憶である手続き記憶 (Procedural memory)が含まれる。手続き記憶とは、自転車の乗り方など、いったん覚えてしまうと自動的(無意識的)に行動できる記憶のことであり、感覚的な記憶を含む。
潜在的な情動的記憶の代表例として、パブロフの恐怖条件付け (Pavlovian Fear Conditioning)が知られている[2][3]
情動的な潜在記憶の処理過程に関しては図1を参照のこと。

フラッシュバルブ記憶 (flashbulb memory)

個人的に重大な出来事や世界的な重大事件に関する非常に詳細な記憶で非常に強い感情を伴う記憶のこと[4]
人が生活の中で経験したさまざまな出来事に関する記憶の総体である「自伝的記憶」の一種であるとされており、代表例としてケネディー大統領暗殺事件や、アメリカ同時多発テロ9.11などの出来事を鮮明に記憶している現象などが挙げられる[5]


情動的記憶の効果

プルースト効果(現象) (Proust Phenomenon)

ある特定の香りから、それにまつわる過去の記憶が呼び覚まされる心理現象のこと。フランス人作家のマルセル・プルーストの代表作『失われた時を求めて』の主人公が作中で同様の体験をすることから名付けられた[6]

気分一致効果 (Mood Congruence Effect)

記憶に伴う感情強度と現在の感情が一致した際に記憶を想起しやすくなること[7][8]


神経基盤

顕在記憶系は、情動に関連する記憶や情動的な出来事の顕在記憶が内側側頭葉の特に海馬で処理されている。
潜在記憶系は、情動的記憶や情動的反応の表出が扁桃体で処理されている(図1を参照のこと)。
情動的記憶に関連する生理指標を研究した代表例として、ヒトにおける恐怖条件づけの実験などが知られている[9]
Adolphsら[10]は、海馬や側頭葉の内部には損傷がなく扁桃体に限局した損傷のある患者 (SM)に対し、さまざまな神経心理学的検査を行った。その結果、感覚知覚機能、運動記憶言語などの機能には特に障害はみられなかった。しかし、いろいろな表情の顔写真をみせ、それぞれの表情から推測される感情の種類とその強さを判断するテストを実施した結果、喜びや悲しみなどの感情では、顔写真の表情から推測される感情の強さの強弱の評価をすることができたが、恐怖の感情をあらわす顔写真の呈示では、恐怖の感情を認識することも、恐怖の感情の強さを評価することもできなかった。
機能的核磁気共鳴イメージング (fMRI)と嫌悪条件づけ課題を健常な実験参加者に応用し、対人関係でのストレスが脳にどのような反応を起こしているかを検討した研究も行われている[11]。Iidakaらの研究では、側頭葉にある扁桃体の活動が不快な声と顔の情報を統合する役割を果たしていることが明らかとなった。


また、情動的記憶に関連する神経基盤をまとめた知見では下記のことが言われている[12]
(1)扁桃体は、情動的記憶を処理する際の司令塔である。
(2)扁桃体は、記憶に関連する他の脳領域の活性を調節することによって、顕在記憶の想起に影響を与える。
(3)感情価は、扁桃体と相互作用するストレスホルモンを出すことにより顕在記憶に影響を与える。
(4)扁桃体を介した感情価の調節の影響は、海馬などの記憶領域における統合プロセスに特異的に作用する。


これらの先行知見から、情動的記憶を認知的に処理する際には扁桃体が重要な役割を果たし、外部からの快感情や不快感情を伴う情動的刺激が扁桃体で処理されて情動的反応として表出されていることと考えられる(図2を参照のこと)。


関連項目

外部リンク

参考文献

  1. Joseph E. LeDoux
    Emotional memory
    Scholarpedia: 2007, 2(7);1806
  2. Watson, J.B. & Rayner, R.
    Conditioned emotional reactions.
    J. Exp. Psychol.: 1920, 3;1–14
  3. Maren, S. (2001).
    Neurobiology of Pavlovian fear conditioning. Annual review of neuroscience, 24, 897-931. [PubMed:11520922] [WorldCat] [DOI]
  4. Brown, R. & Kulik, J.
    Flashbulb memories.
    Cognition: 1977, 5;73-99
  5. Hirst, W., Phelps, E.A., Buckner, R.L., Budson, A.E., Cuc, A., Gabrieli, J.D., ..., & Vaidya, C.J. (2009).
    Long-term memory for the terrorist attack of September 11: flashbulb memories, event memories, and the factors that influence their retention. Journal of experimental psychology. General, 138(2), 161-76. [PubMed:19397377] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  6. Chu, S., & Downes, J.J. (2000).
    Odour-evoked autobiographical memories: psychological investigations of proustian phenomena. Chemical senses, 25(1), 111-6. [PubMed:10668001] [WorldCat] [DOI]
  7. Blaney, P.H. (1986).
    Affect and memory: a review. Psychological bulletin, 99(2), 229-46. [PubMed:3515383] [WorldCat]
  8. Forgas, J.P. (1995).
    Mood and judgment: the affect infusion model (AIM). Psychological bulletin, 117(1), 39-66. [PubMed:7870863] [WorldCat] [DOI]
  9. Watson, J.B. & Rayner, R.
    Conditioned emotional reactions.
    Journal of Experimental Psychology: 1920, 3;1-14
  10. Adolphs, R., Tranel, D., Damasio, H., & Damasio, A.R. (1995).
    Fear and the human amygdala. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 15(9), 5879-91. [PubMed:7666173] [WorldCat]
  11. Iidaka, T., Saito, D.N., Komeda, H., Mano, Y., Kanayama, N., Osumi, T., ..., & Sadato, N. (2010).
    Transient neural activation in human amygdala involved in aversive conditioning of face and voice. Journal of cognitive neuroscience, 22(9), 2074-85. [PubMed:19803681] [WorldCat] [DOI]
  12. Hamann, S. (2001).
    Cognitive and neural mechanisms of emotional memory. Trends in cognitive sciences, 5(9), 394-400. [PubMed:11520704] [WorldCat] [DOI]