「ヘブ則」の版間の差分

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/naoyatakahashi 高橋 直矢]、[http://researchmap.jp/yuujiikegaya 池谷 裕二]、松木 則夫</font><br>
''東京大学 大学院薬学系研究科''<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2012年1月31日 原稿完成日:2012年2月10日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀](独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)<br>
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英語名:Hebb's rule 独:Hebbsche Lernregel 仏:Règle de Hebb  
英語名:Hebb's rule 独:Hebbsche Lernregel 仏:Règle de Hebb  


同義語:ヘッブ則、Hebb's postulate、Hebbian learning  
同義語:ヘッブ則、ヘブの学習則、Hebb's postulate、Hebbian learning  


 ヘブ則は、1949年カナダの心理学者であった[[wikipedia:ja:ドナルド・ヘッブ|Donald Hebb]]が自らの著書『The Organization of Behavior』の中で唱えた仮説である<ref>'''Hebb, D. O.'''<br>The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory<br>New York, Wiley &amp; Sons: 1949</ref>。同書の該当箇所には、  
{{box|text= 1949年カナダの心理学者ドナルド・ヘッブにより提唱された概念である。ヘッブはまず神経活動における「cell assembly(細胞集成体)」という概念を打ち立てた。ある受容器が刺激された場合には、それに応じて活動する細胞群によって細胞集成体が形成され、それはひとつの閉じた系として短時間活動できるようになると推測した。記憶とはそうした反響性活動の中で生じる永続的な細胞の構造変化であり、「ニューロンとニューロンの接合部である[[シナプス]]というところに、長期的な変化が起こって信号の伝達効率が変化することが学習の仕組みである」という学習のシナプス仮説を唱えた。今日では、この仮説に基づくシナプス可塑性のルールが「ヘブ則」と呼ばれている。}}
 
 ヘブ則は、1949年カナダの心理学者であった[[wj:ドナルド・ヘッブ|Donald Hebb]]が自らの著書『The Organization of Behavior』の中で唱えた仮説である<ref>'''Hebb, D. O.'''<br>The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory<br>New York, Wiley &amp; Sons: 1949</ref>。同書の該当箇所には、  


"When an axon of cell ''A'' is near enough to excite a cell ''B'' and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that ''A'''s efficiency, as one of the cells firing ''B'', is increased."<br>  
"When an axon of cell ''A'' is near enough to excite a cell ''B'' and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that ''A'''s efficiency, as one of the cells firing ''B'', is increased."<br>  
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 と書かれている。  
 と書かれている。  


 要約すれば「[[ニューロン]]Aの発火がニューロンBを発火させると2つのニューロンの結合が強まる」となる。これは脳の中で起こっている[[記憶]]の基礎現象であると考えられる。つまり、記憶とは適切なニューロン同士の結合力の変化であると定式化できる。[[Image:Hebb's Fig.jpg|thumb|right|ヘブ則の概念図 細胞Aは細胞Bにシナプスを形成している(1)。細胞Aが連続的に発火して入力する、もしくは他細胞からの入力が加わることによって細胞Bが発火するとき(2)、その発火に寄与した細胞Aとの間のシナプスが強化される(シナプス応答が増大する)(3)。]]  
 要約すれば「[[ニューロン]]Aの発火がニューロンBを発火させると2つのニューロンの結合が強まる」となる。これは脳の中で起こっている[[記憶]]の基礎現象であると考えられる。つまり、記憶とは適切なニューロン同士の結合力の変化であると定式化できる。[[Image:Hebb's Fig.jpg|thumb|250px|right|'''図 ヘブ則の概念図''' 細胞Aは細胞Bにシナプスを形成している(1)。細胞Aが連続的に発火して入力する、もしくは他細胞からの入力が加わることによって細胞Bが発火するとき(2)、その発火に寄与した細胞Aとの間のシナプスが強化される(シナプス応答が増大する)(3)。]]  


 ヘブは当時の知見を徹底的に吟味し、神経活動における「cell assembly([[細胞集成体]])」という概念を打ち立てた。ある[[受容器]]が刺激された場合には、それに応じて活動する細胞群によってcell assemblyが形成され、それはひとつの閉じた系として短時間活動できるようになると推測した。記憶とはそうした反響性活動の中で生じる永続的な細胞の構造変化であり、「ニューロンとニューロンの接合部である[[シナプス]]というところに、長期的な変化が起こって信号の伝達効率が変化することが学習の仕組みである」という学習のシナプス仮説を唱えた。今日では、この仮説に基づく[[シナプス可塑性]]のルールが「ヘブ則」と呼ばれている。
 ヘブは当時の知見を徹底的に吟味し、神経活動における「cell assembly([[細胞集成体]])」という概念を打ち立てた。ある[[受容器]]が刺激された場合には、それに応じて活動する細胞群によってcell assemblyが形成され、それはひとつの閉じた系として短時間活動できるようになると推測した。記憶とはそうした反響性活動の中で生じる永続的な細胞の構造変化であり、「ニューロンとニューロンの接合部である[[シナプス]]というところに、長期的な変化が起こって信号の伝達効率が変化することが学習の仕組みである」という学習のシナプス仮説を唱えた。今日では、この仮説に基づく[[シナプス可塑性]]のルールが「ヘブ則」と呼ばれている(図)。


 ヘブの学説が大きく注目を浴びるのは、それが発表されて20年以上も経ってからである。1973年BlissとLømoは電気生理学的手法を用いて、ウサギの貫通線維路を単一パルスで刺激した際の[[海馬]][[歯状回]]でのシナプス伝達応答を観察していた。そして、彼らは貫通線維路を高頻度に連続して刺激したときに、その刺激前後で単一パルスに対するシナプス応答が増大し、これが数時間以上さらには数日間にもわたって維持されることを見出した<ref><pubmed>4727084</pubmed></ref><ref><pubmed>4727085</pubmed></ref>。後に[[長期増強]](long-term potentiation, LTP)と呼ばれるシナプス可塑性の発見である。ヘブが[[記憶の痕跡]]であると考えた仮説はまさにこのLTPの機構を説明するものであった。当初、記憶と関わりの深い海馬で観察されたことから、LTPは記憶の基礎現象であると注目されLTPの研究は一気に加速していった。その後、LTPは[[大脳皮質]]、[[小脳]]、[[扁桃体]]などの様々な脳領域で見つかり、ヘブの学説が脳における一般的な学習メカニズムのひとつであると認知されるようになった。  
 ヘブの学説が大きく注目を浴びるのは、それが発表されて20年以上も経ってからである。1973年BlissとLømoは電気生理学的手法を用いて、ウサギの貫通線維路を単一パルスで刺激した際の[[海馬]][[歯状回]]でのシナプス伝達応答を観察していた。そして、彼らは貫通線維路を高頻度に連続して刺激したときに、その刺激前後で単一パルスに対するシナプス応答が増大し、これが数時間以上さらには数日間にもわたって維持されることを見出した<ref><pubmed>4727084</pubmed></ref><ref><pubmed>4727085</pubmed></ref>。後に[[長期増強]](long-term potentiation, LTP)と呼ばれるシナプス可塑性の発見である。ヘブが[[記憶の痕跡]]であると考えた仮説はまさにこのLTPの機構を説明するものであった。当初、記憶と関わりの深い海馬で観察されたことから、LTPは記憶の基礎現象であると注目されLTPの研究は一気に加速していった。その後、LTPは[[大脳皮質]]、[[小脳]]、[[扁桃体]]などの様々な脳領域で見つかり、ヘブの学説が脳における一般的な学習メカニズムのひとつであると認知されるようになった。  
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== 参考文献  ==
== 参考文献  ==


<references />  
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(執筆者:高橋直矢、池谷裕二、松木則夫、担当編集委員:林 康紀)